Metabolismus buňky
- Metabolismus patří spolu s růstem, pohybem, látkovou výměnou a reprodukcí k základním funkcím živého organismu.
- Je to soubor chemických reakcí zahrnující přeměny látek a energií.
- V klidových stádiích vývoje rostliny, jako je semeno nebo výtrus, neustává, ale je značně omezen.
- Uplatňují se v něm dva typy protichůdných reakcí – anabolické a katabolické.
- Anabolismus slouží ke skládání složitějších organických látek z látek jednodušších. Dochází při něm ke spotřebovávání energie, jedná se tedy o endergonický proces. Převažuje v buňkách, které rostou a rozmnožují se.
- Katabolismus naopak představuje rozkladný exergonický proces, dochází při něm k uvolňování energie. Exergonické reakce mohou probíhat spontánně.
- Je nutná přítomnost enzymů -> přísně regulované reakce
- V organismech vzniká uspořádanost (snižuje se entropie), při čemž se spotřebovává energie
- Energie zčásti utíká i ven ve formě tepla a v okolí se entropie zvyšuje
- tvorba řetězců nebo sítí reakcí -> jednotlivé reakce neprobíhají izolovaně, ale navazují na sebe (produkt jedné je výchozí látka pro reakci druhou)
Práce s energiemi během metabolismu
- Zisk energie
- využití chemického gradientu -> látka se chce dostat z prostředí, kde jí je hodně do prostředí, kde jí je málo (H+ gradient)
- využití energie vazby -> Gibbsova energie
-> výpočet volné energie: energie produktů – energie reaktantů
-> např. u makroergické vazby (při rozštípnutí vazby se energie uvolní)
- Redox potenciál
- = tendence redukovat se = přijímat elektrony (a někoho zároveň oxidovat) -> mají ho oxidační činidla
- dýchací řetězec
- je-li rozdíl redox-potenciálů dvou látek, je reakce samovolná
- je-li rozdíl záporné, reakce samovolně běží pouze opačným směrem
- NADH + H+ + ½ O2 → NAD+ + H2O
- NADH + H+ → NAD+ + 2H+ + 2 e–
- ½ O2 + 2H+ + 2 e– → H2O
- získání energie z nějakého elektromagnetického vlnění -> v přírodě např. ze slunečního záření
-> vymrští elektron do vyšší energetické hladiny = excitace
- předávání pomocí elektronu, který běží k látce s vysokým redox-potenciálem -> dochází k postupné oxidaci
- Enzymy
- látky měnící rychlost reakce
- nemění výsledné látky -> vstoupí do reakce a ve stejném složení i vystupují
- snižuje aktivační energii – ta je nutná pro podporu pohybu látek, takže se pak srazí a mohou spolu reagovat
- Vznik aktivovaného komplexu
- teorie zámku a klíče – enzym má aktivní místo určité struktury a substrát do něj přímo zapadá
- teorie ruky v rukavici – enzym je jen podobný struktuře substrátu, po přiblížení upraví svou strukturu, aby to do sebe zapadalo
- na jednom enzymu je možno za sekundu aktivovat 1000 reakcí
- Rychlostní konstanta = uvádí, jak rychle vznikají produkty ze substrátů (poměr vzniku za přítomnosti enzymu a za jeho absence -> čím silnější enzym, tím je větší rozdíl)
- poměr reaktantů a produktů je stejný za jeho přítomnosti jako bez ní, ale rychlost a počet obou je vyšší
- čím zápornější je ΔG, tím víc bude produktů (mají málo vnitřní energie, proto jí je hodně volné v okolí)
- normálně nemění koncentrace reaktantů a produktů, ale pokud je těch enzymů víc za sebou (šikovně), tak se to stát může -> postupně se odebírají produkty, které jsou použity v další reakci, takže se stále tvoří další
- Aktivované přepravní molekuly
- látky sloužící k dočasnému uchování energie a její předání z jednoho místa na místo jiné
- ATP
- tvořeno adeninem, ribosou a třemi fosfátovými zbytky
- Předávání energie
- fosfát se odtrhne a přímo napojí na nějakou jinou molekulu – děje se to zřídka
- častější je předávání energie přes několik reakcí – fosfát se nenapojuje přímo na tu molekulu (např. u připojení AMK na tRNA u proteosyntézy)
- v jedné vazbě mezi fosfátovým zbytkem a zbytkem ATP je 10-13 kcal/mol -> jsou tam 2, takže 20-26 kcal/mol
- pokud je potřeba z obou vazeb, nejdříve se odštípnou oba ty zbytky od zbytku ATP (vznik AMP) a pak teprve od sebe
- NADH, NADPH
- redukovaná forma NAD+ a NADP+ -> NAD+ + H2 -> NADH + H+ (H2 se rozdělí na H+ a H–)
- není mezi nimi velký rozdíl
- přenašeči energie v podobě elektronu
- elektron má tendenci jít k látce s vyšším redox-potenciálem (má tendenci se redukovat)
- každý reaguje s trochu jinými enzymy
- NAD+ v katabolických reakcí, NADP+ v anabolických
- FADH2
- podobný mechanismus jako NADH a NADPH
- Acetyl CoA
- koenzym A je vázán přes síru na kys. octovou, mezi S a kyselinou je makroergní vazba
Katabolismus
- Zisk energie z cyklů – sacharidu, tuků a bílkovin
- buňka využije asi 50% veškeré energie – zbytek se uvolní ve formě tepla
- Sacharidy
- Rostliny
- umí si ho vytvořit fotosyntézou
- jsou transportovány ve formě sacharózy
- Živočichové
- přijímají je v potravě
- štěpení v ústech (α-amyláza-ptyalin ve slinách) a pak v tenkém střevě díky pankreatické amyláze
- Glykolýza
- probíhá v cytoplazmě každé buňky
- vstupuje do ní glukóza
- nejprve se tam musí vložit 2 ATP, 4 ATP se ale pak získají, takže celkový výtěžek je 2 ATP
- 10 kroků
- fruktóza (6C) se dvěma fosfáty se rozštěpí na dva glyceraldehyd-3-fosfáty (3C) – každý má jeden fosfát
- krok 6 – dochází k dehydrogenaci, uvolní se H, naváže se na NAD+ (vznik NADH+H+ = dochází k redukci)
– dochází k navázání fosfátu místo H+
- krok 7 – vznik ATP -> zpřažená reakce = z enzymu se odštípne ADP a připojí se k němu fosfát (nevzniká energie – hned se použije na vytvoření vazby nové)
- pyruvát vytváří pyruvát dehydrogenázový komplex (ze 3 pyruvátů)
- vznikají 2 pyruváty, za každého 2 ATP a 1 NADH+H+ -> 4 ATP a 2 NADH+H+
- NADH+H+ je pak zdrojem elektronu v dýchacím řetězci (glykolýza pokračuje aerobně)
- u anaerobního pokračování dochází k fermentaci (kvašení – alkoholové či mléčné)
- Fermentace
- hlavní účel je zpětné zregenerování NAD+ z NADH+H+
- žádný energetický výtěžek
- anaerobní přeměna pyruvátu
- mléčné
- z pyruvátu se stává laktát
- ve svalových buňkách, v bakteriích mléčného kvašení
- látka jde do jater, když je hodně kyselý, jde do žaludku -> zvracení
- alkoholové
- z pyruvátu přes acetaldehyd vzniká ethanol, vedlejším produktem je CO2
- v eukaryotických jednobuněčných (kvasinky) i mnohobuněčných (leknín – výživa v zimě) i v prokaryotických
- Tvorba Ac-CoA
- z pyruvátu aerobně
- v mitochondriální matrix
- nutný enzymatický komplex skládající se ze 3 typů enzymů
- odštípne se CO2 – vzniká acetyl
- přichází koenzym A – odštípne se od něj H+ na vytvoření NADH
- zbytky koenzymu A a pyruvátu vytváří Acetyl-koenzym A
- používá se pak dál v Krebsově cyklu
- Lipidy
- neefektivní trávení v ústech a žaludku lipázou
- Trávení v tenkém střevě
- žluč se žlučovými kyselinami – větší kapičky se rozbijí na menší = emulgace
- pankreatická lipáza – aktivovaná tripsinem (tvoří se ve stěně střeva)
– odštěpuje od glycerolu postupně vyšší mastné kyseliny (triacylglycerol -> -> diacylglycerol -> acylglycerol -> glycerol)
– jednotlivé složky vstupují přes membránu do buněk kartáčového lemu (enterocyty)
a tam se to zase seskládá
- kratší mastné kyseliny, které se neseskládají zpátky, jdou do tenké cévy a odtud do vrátnicové žíly a odtud do jater
- delší mastné kyseliny a zas ty seskládané triacylglyceroly vytváří micely a ty přechází do mízy (chylus) pomocí chylomikronů; míza jde do horní duté žíly, odtud do srdce a pak krví po těle a hlavně do jater
- Trávení v játrech
- zmetabolizují se jako zásobní látky
- z lipidů se tvoří lipoproteiny (např. LDL, VLDL) a odtud jsou transportování do tkání, kde jsou potřeba
- fosfolipidy se ještě v krevním řečišti se to rozloží zas na glycerol a mastné kyseliny pomocí a pak to teprve vstupuje do tkáně
- Štěpení glycerolu
- vytváří se z něj glukóza, z ní pyruvát a Ac-CoA
- Štěpení mastných kyselina
- probíhá v cytoplazmě
- nejdříve je potřeba navázat dva Pi makroergní vazbou = aktivace
- prochází přes vnější membránu mitochondrií – jsou tam poriny, které pustí skoro všechno dovnitř
- karnitin (přenašeč) – aktivovaná MK se na něj naváže tím, že se odaktivuje a uvolněnou energii použije na navázání na ten karnitin
- prochází přes vnitřní membránu do matrix, pak se vazba přeruší a uvolněnou energií je možné navázat další Ac-CoA další aktivace
- β-oxidace
- cyklus, během kterého se vždy uvolní Ac-Co A -> zkrácení MK o 2C
- když skončí 3C (MK má lichý počet uhlíků), tak se neuvolní poslední acetylkoenzym A, ale propionylkoenzym A
- Rostliny
- ze sacharózy vzniká v jednotlivých pletivech triacylglycerol
- v podobě olejů, které jsou uloženy v oleiozómech nebo elaiplastech
- Bílkoviny
- trávení bílkovin začíná v žaludku pomocí pepsinu
- trávení v tenkém střevě postupně na polypeptidy, pak krátké peptidy či samostatné AMK
- AMK do kartáčového lemu, odtud do vrátnicové žíly, pak srdce a játra
- AMK slouží jako zdroj energie (jsou metabolizovány) – hlavně v játrech
- nebo syntéza nových bílkovin z AMK ve tkáních
- Deaminace
- probíhá v cytoplazmě
- AMK se zbaví NH2 -> vzniká α-oxokyselina
- NH2 se naváže na 2-oxoglutarát, vytváří se glutamát nebo aspartát a ten se v močovinovém cyklu (probíhá v jaterní buňce) přemění na fumarát
- fumarát vstupuje do citrátového cyklu
- Krebsův cyklus (cyklus kyseliny citronové, citrátový cyklus)
- aerobní dýchání
- předchází dýchacímu řetězci
- dokáže běžet i opačně (enzymy umí jednotlivé reakce katalyzovat v obou směrech, ale v jednom lépe)
- křižovatka katabolismu a anabolismu
- probíhá pouze v matrix
- vzniká 3 NADH+H+, FADH2, ATP, GTP
- vstupuje Ac-CoA a voda
- Dýchací řetězec
- Probíhá ve vnitřní membráně mitochondrií
- je velice nepropustná
- v cytoplazmě vznikne malát (kys. jablečná) z nějaké sloučeniny díky NADH+H+
- malát – aspartátové kyvadlo -> přenáší tam ty elektrony
- elektrony se tam pak zas uvolní, naváží se zas na NAD+ a vznikne NADH+H+
- z malátu vzniká aspartát tou ztrátou elektronů
- Protonový gradient
- v mezimembránovém prostoru se hromadí H+ -> někdo je tam přehazuje a oni nemohou zpátky (nepropustná membrána)
- Průběh
- elektrony nechtějí zůstat v NADH+H+ (má nízký redoxpotenciál) -> hledají někoho s vyšším redoxpotenciálem
- NADH se štěpí na NAD+ a elektron díky enzymatickému komplexu I na vnitřní straně
- elektrony z FADH2 poskytuje elektrony, které se od něj odštěpí díky enzymatickému komplexu II také uvnitř
- elektrony s sebou strhnou H+
- oba elektrony jdou díky mobilní spojce ubichinonu Q (u člověka Q10) na enzymatický komplex III
- enzymatický komplex III a IV dokáží vyhazovat H+ do mezimembránového prostoru
- III a IV jsou propojeny mobilní spojkou cytochromem c -> přenáší mezi nimi také elektron
- enzymatický komplex IV slouží ke vzniku vody z H2 a 1/2O2, vzniká elektron a ten je zase následován H+ a zase se zvyšuje gradient
- enzymatický komplex V = FOF1-ATP-syntáza složí k prostupu H+ zpět dovnitř díky chem. gradientu
- když elektron padá zpátky, roztáčí turbínu a vzniklá energie se uvolní a pak se z fosfátu a ADP vytváří ATP
- Fotosyntéza
- u eukaryot v chloroplastech
- u prokaryot v thylakoidech
- u bakterií v membráně
- Chloroplast
- na povrchu nejméně 2 membrány
- uvnitř základní hmota = stroma
- thylakoidy uvnitř tvoří tzv. grana
- v membráně jsou barviva (hlavní: chlorofyl A, vedlejší chlorofyl B a karotenoidy)
- barviva mají podobnou strukturu jako membrána (hydrofilní a hydrofóbní část)
- Průběh
- souhrnná rovnice: 6 CO2 + 12 H2O + E → C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2
- díky světelnému záření dochází k vystřelení elektronu bohatého energií
- elektron bohatý energií jde do místa, kde je látka s vysokým redoxpotenciálem a kam se vejde
- v membráně jsou fotosystém II a I (vědci nejdřív objevili I, ale první je v průběhu reakce II)
- vodíkový gradient vzniká uvnitř thylakoidu (v lumen)
- na konci zase vzniká ATP, dále vzniká NADPH+H+ a oboje jde do Calvinova cyklu
- Světelná fáze
- probíhá pouze na světle
- sklízení energie ze slunečního záření
- na molekulu pigmentu dopadne elektromagnetické záření (energie)
- dochází k excitaci elektronu = jde na vyšší hladinu
- fluorescence =elektron chce jít zpátky, ale nemá kam dát tu energii, kterou získal, takže jí jen tak volně vyzáří do okolí -> není to důležité z hlediska fotosyntézy
- rezonance = dojde k vibraci molekuly pigmentu (elektron tam zůstává, ale je nabitý energií), to způsobí rozvibrování okolních molekul pigmentu a energie se tak přesouvá do reakčního centra, kde dojde k vystřelení elektronu
- sluneční záření zasáhne přímo reakční centrum, elektron se vymrští ven -> dojde k oxidaci tohoto pigmentu; akceptorem vystřeleného elektronu je nějaký transportní protein, který ho odnese někam, kde je elektron potřeba (něco, co o svůj elektron přišlo a chce nový)
- fotosystém = tvořen bílkovinami a pigmenty
– pigmenty jsou tvořeny reakčním centrem, kolem kterého jsou pigmentové antény
– součást thylakoidní membrány
- 2 absorpční maxima chlorofylu A = absorbuje záření o 2 vlnových délkách
– jedno dodává více energie, než je nutné (to, co dodává to druhé), takže ji musí nějak dostat pryč (teplem, fluorescencí)
- Průběh
- do fotosystému II práskne světelné záření a dojde k vystřelení elektronu -> pigment se oxiduje a musí někde dočerpat elektron (nemusí být energeticky nabitý)
- fotolýza vody -> rozklad vody na OH, 2 elektrony a H
- 2 elektron je tu do zásoby – čeká, až se někde v tom systému z jiného chlorofylu vystřelí elektron a pak ho nahradí
- mobilní spojka plastochinon, na který se vážou 2 elektrony; přenáší je k enzymatickému komplexu
- komplex přenáší H+ přes membránu dovnitř do thylakoidu -> vzniká H+ gradient
- mobilní spojka plastocyanin přenáší elektrony od komplexu k fotosystému I
- z fotosystému I je zase vystřelen elektron, takže po něm zůstává díra, která je zaplněna tím elektronem, který přinesl ten plastocyanin
- mobilní spojka ferredoxin mezi fotosystémem I a koncem řetězce, kde dochází k redukci NADP+
-> vzniká NADPH+H+ volně ve stromatu
- ve stromatu také vzniká ATP, protože tam po gradientu padají H+
- cyklická fotosyntéza – probíhá na fotosystému I
– elektron, který přijde na ferredoxin je pak dán na ten enzymatický komplex mezi fotosystémem II a I, který odkáže přehazovat ta H+ do lumen
– pak nevzniká NADP+, ale ATP (zvyšuje se H+ gradient)
– dorovnává se deficit ATP, který je nutný pro správné fungování Calvinova cyklu
- Temnostní fáze (Calvinův cyklus)
- probíhá se stromatu
- využívá se tu ATP, NADPH, CO2
- enzym RUBISCO = ribulosa-bisfosfát-karboxylázaoxygenáza -> pracuje s ribulosou-bisfosfátem
-> 2 aktivity – karboxylázová a oxygenázová
– dokáže na ribulosu-bisfosfát CO2 (karboxylázová) nebo O2 (oxygenázová)
– nám se hodí jen ta karboxylázová aktivita -> musíme tam dát uhlík, aby nám vznikla tříuhlíkatá látka, kterou potřebujeme (glyceraldegyd-3-fosfát)
– kdyby se používala oxygenázová, tak budeme mít jen 5 C (ribulosa), takže jeden produkt bude pouze dvouuhlíkatý (glykolát) a nedá se použít = fotorespirace
- u c3 rostlin (umí pracovat jen s tříuhlíkatými sloučeninami) probíhá z části fotorespirace
- c4 rostliny (kukuřice) – zamezuji RUBISCO kontaktu s kyslíkem
– Hatch-Slackův cyklus -> předchází Calvinově cyklu
-> PEP karboxyláza naváže pouze CO2 -> stává se součástí kys. jablečné
-> RUBISCO pracuje jen s tím CO2, který přinese tam kys. jablečná
-> buňky pochev cévních svazků (uvnitř listů) – nedostává se do nich kyslík -> v nich se odpojí to CO2 a to reaguje s RUBISCEM
- CAM rostliny (kaktusy) – rostou v suchých podmínkách -> musí šetřit vodou (otevírají průduchy v noci)
– v noci tam probíhá ten Hatch-Slackův cyklus, při kterém vzniká tak kys. jablečná
– přes den se průduchy zavírají, nevstupuje tam už nic a probíhá Calvin s CO2
Anabolismus
- Glukoneogeneze (vytvoření glukózy)
- odehrává se z velké části v cytoplazmě
- není to přesný opak glykolýzy (používají se některé jiné enzymy nebo trochu jiné reakce -> nestačí ta energie)
- Anabolismus tuků
- vznik triacylglycerolů
- probíhá v játrech
- vznik MK v cytoplazmě, úprava v hladkém endoplazmatickém retikulu, spojení s gylcerolem zase v cytoplazmě
- Anabolismus NK
- výchozí látky jsou produkty glykolýzy a Krebsova cyklu -> probíhá v cytoplazmě a mitochondriích
