Měkkýši

podříše: Mnohobuněčný

Triblastika

kmen: Měkkýši

podkmen: Paplži

podkmen: Schránkovci

třída: Přílipkovci (Kelinatky)

třída: Plži

podtřída: Předožábří

podtřída: Zadožábří

podtřída: Plicnatí

třída: Mlži

třída: Hlavonožci

• známo asi 112 000 druhů měkkýšů, po členovcích 2. druhově nejbohatším kmenem živočichů
• obývají moře, sladké vody i souš; měkké nečlánkované tělo bez končetin
• první živočiš. kmen s pravou druhotnou dutinou tělní – coelom ® * mezi entodermem trávicí trubice a kožněsvalovým vakem rozestoupením buněk mezodermu, má malý rozsah omezený pouze na prostor dutiny osrdečníku a pohlavních žláz
• zbývající prostor vyplněn mezenchymat. pojivem s četnými krev. rozlitinami (otevřená cévní soust.)
• tělo členěno na: hlava, noha, útrobní vak
  • hlava – přední část těla, smyslovým centrem, u mlžů druhotně chybí
  • noha
    • orgán pohybu; mohutné svalstvo břišní stěny;
    • v noze na břišní str. těla soustředěný kožněsvalový vak
  • útrobní vak
    • obsahuje vnitřní orgány; hřbetní strana vybíhá v postranní kožní záhyby (plášť), pod ním plášťová dutina, vnější pok. pláště vylučuje vápenitou schránku, vzácněji kutikulu
    • jen specializované svaly (zatahovače a svěrače)
  • pokožka: řasinkový epitel, žlázky s hlenovým sekretem, žlázy s vápenitou látkou
    • schránka – plži mají 2 vrstvy; mlži mají 3 vrstvy
      • složení:
        • vnější vrstva: periostracum – pigmentovaná, chitinózní, inkrustace koncholínem
        • vrstva: ostracum – uhličitan vápenatý
        • vrstva: hypostracum – perleťová, aragonitová, vrstva
      • 3 typy schránek:
        • jednoduché – ulita
        • dvouchlopňové – lastury
        • redukované – komůrkovité, destičkovité (sépie), chybí úplně (chobotnice)
      • ulita:
        • vrchol – apex
        • obústí – peristom
        • závity – středem prochází kolumela–střední sloupec
      • nervová soustava:
        • tvořená mozkovou zauzlinou, nervovým prstencem kolem trávicí trubice a čtyřmi pruhy vybíhajícími dotěla, na nichž jsou u některých druhů další zauzliny
      • smyslové orgány:
        • oči: pohárkové (většina zástupců); komorové (hlavonožci)
        • statocysty: statokinetické čidlo, orientace v prostoru; většinou v přední části nohy
        • osfradia: v plášťové dutině vodních zástupců; chemoreceptory, kontrolují kvalitu vody
      • dýchací soustava:
        • speciální dýchací orgány v plášťové dutině
        • u prvotně vodních měkkýšů to jsou hřebínkovitá nebo jinak utvořené žábry
        • u druhotně vodních či suchozemských zástupců jde o sliznici plášťové dutiny, která je protkána vlásečnicemi, na dýchání měkkýšů se podílí i cévní soustava
      • cévní soustava:
        • kromě živin rozvádí také dýchací plyny
        • skládá se z vakovitého srdce krytého blanitým osrdečníkem a z cév, které jsou otevřené a krev se z nich rozlévá do mezenchymu, v krevní plazmě je obsaženo barvivo, na které se vážou dých. plyny, u některých je to hemoglobin u jiných haemocyanin
        • srdce má 1 komoru a 1–4 síně (podle DS); hlavonožci mají skoro uzavřenou CS
      • trávicí soustava:
        • do ústní dutiny ústí slinné žlázy a je zde radula – chitinózní páska se zoubky, není u mlžů
        • následuje hltan, jícen a žaludek; do žaludku ústí slinivkojaterní žláza – hepatopankreas
        • u býložravých měkkýšů štěpí enzymy z této žlázy celulózu na stravitelné sacharidy
        • hepatopankreas je na vrcholu ulity; řitní otvor vyúsťuje poblíž vchodu do plášťové dutiny
      • vylučovací soustava:
        • tvořena metanefridiemi; nálevka tvořená obrveným epitelem otevřená většinou do osrdečníku, odkud odsává toxické látky; VS ústí do plášťové dutiny
      • rozmnožovací soustava:
        • gonochoristé – mlži, hlavonožci
        • hermafrodité – plži, hlemýžď je proteandrický
        • pohlavně; vývin může být nepřímý nebo přímý
          • nepřímý
            • veligerova larva – u moř. předo- a zadožábrých plžů, plovoucí larva se základy orgán. soustav a schránky, plášť tvoří 2 plachetkovité výrůstky vroubené věnci brv
            • larva trochofora – u měkkýšů se spirálním rýhováním vajíč., plovoucí larva s věnci brv
          • přímý
            • hlavonožci, sladkovodní měkkýši a suchozemští
          • využívány jako potraviny (ústřice, slávky), výroba perleťových knoflíků a k intarziím při výrobě nábytku, z lastur se zhotovují suvenýry, sépiová kost slouží jako doplněk potravy pro ptactvo, někteří naopak škodí
          • bývají mezihostitelem cizopasných ploštěnců (motolice jaterní má za mezihostitele bahnatku)
          • někteří sami parazitují v některých stádiích vývoje (larva škeble rybničné parazituje sáním krve na žaberních lupíncích ryb)
          • namodralá krev obsahuje barvivo hemocyanin – měď

• podkmen: Paplži (Amphineura)
  • mořští zástupci, primitivní, nemají oči ani tykadla
  • dvoustranně souměrné tělo, nezřetelně zformovaná hlava
  • plášť vytváří silnou kutikulu, která tvoří šupinky nebo destičky
  • NS tvoří mozková zauzlina a 2 páry nerv. pruhů
  • RS gonochoristé s nepřímým vývojem, živí se živočichy i rostlinami
    • třída: červovci (Aplacophora)
      • vzhledem připomínají tlusté červi se zploštělou břišní stranou těla
      • plášť vylučuje kutikulu s vápenitými jehličkami
      • mají redukované žábry
      • žijí na dně a živí se mikroorg. n. jsou dravci lovící polypy žahavců na korál. útesech
    • třída: Chroustnatky (Polyplacophora)
      • ploší měkkýši, plášť vylučuje osm taškovitých destiček
      • DS tvoří žábry v plášťové rýze po stranách těla
      • žijí v příbojové zóně na korál. útesech a kamenit. dnech, k nimž se mohou přisávat
      • živí se drobnými živočichy
        • Chroustnatka středomořská – larva trochofora

• podkmen: Schránkovci / Skořápkovci (Conchifera)
  • plášť vylučuje vápenitou schránku, která může být druhotně buď zčásti, nebo zcela redukovaná; kromě mozkové zauzliny obsahuje jejich nervová soustava i zauzliny další, popř. se všechny zauzliny přemísťují do hlavy
    • třída: Přílipkovci (Monoplacophora)
      • dvoustranně souměrní, několik párů žaber v plášťové rýze, několik párů metanefrídií, párové gonády i párové svaly, kterými zatahují oválnou nohu do jednoduché čepičkovité schránky
      • gonochoristé; hlubokomořští zástupci:
        • přílipkovka
      • třída: Plži (Gastropoda)
        • zřetelně vytvořená hlava s jedním n. dvěma páry tykadel a očima
        • nepárový plášť vylučuje nepárovou ulitu
        • tělo kryto jednovrstevným řasinkovým epitelem s množstvím hlenových žlázek
        • svalnatá noha – umožňuje pohyb, při zvýšeném přítoku hemolymfy noha tuhne; u většiny plžů, kteří lezou po pevném podkladu, má ploché chodidlo a její pokožka obsahuje slizové žlázy ® vylučovaný sliz usnadňuje lezení; u plovoucích mořských zást. může být část nohy přeměněna v křídlovité výrůstky, které usnadňují plavání n. vznášení se ve vodě
        • ulita – ochrana měkkému tělu, při nepříznivém období se může živočich do ulity schovat a otvor uzavře ztuhlým sekretem, větš. pravotočivá ® ztráta dvoustranné souměrnosti
        • NS – tvořena 5 páry vzájemně propojených ganglií, od nich vedou výběžky inervující smyslové orgány, v hlavě a tykadlech je koncentrovaná nervová tkáň se smyslovými ústrojími, hmatové b. v tykadlech, na druhém tykadlu mají velmi dokonalé miskovité oči a čichové receptory (osfradie – v plášť. dutině, kuntrolují kvalitu vody)
        • TS – ústní dutina (radula – pilovitý orgán sloužící k nastrouhání potravy, slinné žlázy) → jícen → žaludek (ústí žláza hepatopankreas) → střeva → konečník prostupující osrdečníkem → do plášť. dutiny
        • DS – plicní vaky (zřasnatělé a prokrvená část plášťové dutiny otevřená těsně pod pravým okrajem ulity) nebo žábry (původní)
        • VS – nepárová metanefridie, otevírá se do osrdečníku
        • CS – otevřená, srdce (příčně žíhaná svalovina, jedna komora a předsíň) v osrdečníku (zbytek potlačené druhotné tělní dutiny, v nejvyšším závitu ulity), tělní tekutina hemolymfa
        • RS – hermafroditi i gonochoristi
          • přímý vývoj (vylíhnutý jedinec malý a podobný dospělému), po vzájemné výměně spermií, které jsou uloženy do zásobního váčku, dochází po čas k oplození vajíček spermiemi z váčku → oplozená vajíčka, obalená výměšky skořápečné žlázy, jsou kladena do jamky v zemi
          • nepřímý vývoj – larva: religerová larva
        • dělíme na předožábré, zadožábré a plicnaté (vzhledem k srdci)
          • podtřída: Předožábří
            • ulita stočená o 180°
            • plášťová dutina s jedním n. dvěma žábrami leží vpředu, před srdcem
            • nervové pruhy přetočené; větš. jednopohlavní živ.
            • na hřbetní straně nohy trvalé vápenité víčko ® při zatažení nohy ulity uzavírají
            • ulity některých zavinutců používané jako platidlo
            • homolice: draví plži teplých moří, slinné žlázy přeměněné v jedové žlázy, radula charakter dutého bodce (kořist nabodávají a ochromují jedem), některé smrtelně jedovaté i pro člověka
              • homolice středomořská – mramorová ulita
              • ostranka jaderská – ježatá ulita, dříve vyráběn antický purpur
              • zavinutec tygrovaný
              • bahenka živorodá – v našich stojatých vodách
                • rýhování vaj. a časné fáze vývinu mlad. bah. probíhají v plášť. dutině mateř. živ.
              • podtřída: Zadožábří (Opisthobranchiata)
                • díky dalšímu stáčení mají posunutou plášťovou dutinu s většinou jedním žaberním hřebínkem na bok těla, za srdce; někdy redukované i hřebínkovité žábry
                • k dýchání využívají druhotné útvary, kterými jsou větš. výrůstky hřbetní strany těla
                • větš. mořští, pestře zbarvení hermafroditi
                • nervové pruhy druhotně přímé, nepřekřížené a zkrácené
                • mají zakrnělou skořápku (n. druhotně chybí) s širokou ploutvitou nohou
                • oči mají při bázi 2. páru tykadel
                  • zej obecný – hopsavý pohyb, proto je nazývá „mořský zajíc“
                  • valovka – drobní, draví, vznášejí se ve vodě chladných moří, souč. potravy kytovců
                • podtřída: Plicnatí (Pulmonata)
                  • sladkovodní a suchozemské druhy
                  • sladkovodní druhy se druhotně přizpůsobily vodnímu prostředí
                  • DS: dýchají prokrvenou stěnou plášťové dutiny ® plicní vak
                  • NS: nervové zauzliny zpravidla soustředěny v hlavě; mozkové ganglium s ostatními spojeno obhltanovým prstencem
                  • RS: hermafroditi; někteří z nich mají obojetnou pohlavní žlázu ® postupně produkuje spermie i vajíčka
                  • pohlavní soust. obsahuje i žlázy, které zásob. vajíčka živinami a zároveň produkují vaj. obaly
                  • tuhé obaly suchozem. plžů ® zabraňují vysychání
                  • dělíme na spodnoocí (1 pár tykadel, při jejich základě oči) a stopkoocí (2 páry tykadel, zatažitelné oči na vrcholu 2. páru)
                  • vodní:
                    • plovatka bahenní – pravotočivá a špičatá ulita
                    • bahnatka malá
                      • drobná, žije u břehů na listech vodních rostlin, mezihostitel motolice jaterní
                    • okružák ploský – plochá ulita
                  • suchozemští:
                    • hlemýžď zahradní – vyhledává vlhká a teplá stanoviště hl. s vápencovitým podkladem, vždy pravotočivá ulita
                    • páskovka žíhaná
                    • plzáci
                      • zakrnělá skořápka má podobu štítku na hřbetní straně, hřbet nohy mají bez kýlu a dýchací otvor mají v předu
                        • plzák lesní
                      • slimáci – místo ulity mají štítek, hřbet nohy kýlnatý a dýchací otvor se nachází v zadní části štítku
                        • slimáček polní, slimák žlutý

• třída: Mlži ( Bivalvia)
  • tělo ze stran zploštělé bez zřetelné hlavy, kryto dvouchlopňovým pláštěm vylučující dvě miskovité lastury shodné velikostí i tvarem
  • na povrchu lastury najdeme soustředné vrstevnice, které jsou dokladem růstu
  • ve hřbetní části jsou lastury spojeny pevným vazem, někdy zámek (soubor zubů)
  • pravá a levá lastura ovládána jedním n. dvěma svaly svěrači na hřbetě spojený pevným vazem
  • tělo dělíme na hlavový oddíl (širší část, kolem ústního otvoru jsou zbytky hlavy jako příústní plachatka) a záď (užší část)
  • na konci zádi jsou dva otvory spodní přijímací (okysličená voda a mikroskopická potrava do plášťové dutiny) a horní vyvrhovací (odvádí vodu a nestrávené zbytky)
  • DS – po obou stranách těla jsou žábry
  • svalnatá noha je umístěna v břišní části a je ze stran zploštělá a sekerovitá, při lezení a rytí do bahna bývá zpevněna přítokem krve do krevní dutiny (erekce)
  • TS – ústní dutina bez slinných žláz → jícen → žaludek (ústí hepatopankreas) → střevní klička → kloakální prostor (konečník prostupuje osrdečníkem)
  • CS – srdce (jedna komora a dvě předsíně v osrdečníku, čerpá krev z plic a vhání ji aortou do hlavové části a útrob, před návratem do žaber se krev v metanefrídiích zbavuje škodlivých látek
  • NS – gangliová, bilaterálně souměrná, uzliny jsou vzájemně propojeny nervovými vlákny, nemají většinou oči, osfradium (čich), párová statocysta (vnímání polohy těla) ve svalnaté noze a velké množství hmatových buněk po celém těle
  • RS – gonochorický druh s nepřímý vývoj, dospívá v 5 letech, spermie jsou nasávány do plášťové dutiny jiného jedince, kde dojde k oplození vajíčka
  • známo asi 25 000 druhů z toho asi 20 žije u nás
    • škeble rybničná
      • žije zahrabána na dně stojatých vod, larva (glochidium) žije ektoparaziticky na žábrách ryb a živý se krví a hnisem z ranky, kterou vytvořila, v symbióze se škeblí žije ryba hořavka duchová, jejíž samičkaklade do škeble jikry
    • velevrub malířský
    • perlorodka říční – v šumavských potocích
    • srdcovka jedlá – lze ji nalézt na mělčinách všech evropských moří
    • střenka jedlá – připomíná kapesní nůž
    • šášeň lodní – provrtává se do dřeva potopeného v moři
    • ústřice jedlá – pěstována ve velkochovech
    • slávka jadlá – žije přisedle, připevňuje se byssovými vlákny ® produkované žlázou nohy
    • perlotvorka mořská – v plášťové dutině tvoří perly
      • * perly: obranná rce, sekrece plášť. epitelu ® obalu perletí nečistoty
    • hřebenatka – ve znaku firmy Shell

• třída: Hlavonožci (Cephalopoda)
  • vývojově nejdokonalejší měkkýši
  • draví → došlo k redukci schránky (sépiová kost), protože se potřebují rychle pochybovat
  • v mořích, dvoustranně souměrní
  • zřetelně formovaná hlava se zobákovit. čelistmi, komorovýma očima (stavba jako obratlovci)
  • noha je přeměněna ve svalnatou nálevku a v ramena (8 – 10 ramen)
  • ramena slouží k pohybu, ale při nebezpečí se pohybují nazad prudkým vypouštěním vody z nálevky (nové nasátí je umožněno odchlípením okraje pláště od nálevky)
  • inkoustová žláza – na stěně konečníku, používána při nebezpečí
  • chrupavčitá schránka kolem mozku a očí
  • TS – ústa se zobanovitými čelistmi, radulou a párovitými slinnými žlázami (mohou obsahovat jedy) → jícen → vole → vakovitý žaludek → střevní kličky → vyúsťuje v přední části plášťové dutiny
  • CS – srdce s jednou komorou a dvěma nebo čtyřmi předsíněmi
  • NS – poměrně velký mozek vzniklý splynutím hlavových ganglií, nervovými vlákny řídí ramena i smyslové orgány, komorové oko – podobné oko obratlovců
  • RS – gonochorické, pohlavní dimorfismus (menší samečkové), sameček – jedno z příústních ramen se mění v rameno hektokotylové, které obsahuje přídatnou žlázu produkující obaly spermií (spermatofory) a přenáší je do pohlavního otvoru samičky, přímý vývoj (mláďata jsou průsvitná a žijí pelagicky)
  • známe asi 600 druhů
    • loděnka hlubinná – žije v Tichém oceánu
    • sépie obecná – 10 příústních ramen a ploutvovitý lem, který umožňuje vznášení ve vodě, na hřbetě sépiová kost
    • chobotnice pobřežní – osm ramen
    • argonaut pellagický – osm ramen, vnější skořápka
    • krakatice obrovská – 10 ramen, dosahuje délky až 30 m, potrava vorvaňů
    • oliheň