Fyziologie rostlin

Fyziologie rostlin

= obor zabývající se životními funkcemi a individuálním vývojem rostlin

Vychází se z poznatků cytologických, anatomických a morfologických.

Vodní režim, osmotické jevy

Voda:

• 70-80% čerstvé hmotnosti rostliny, (nejméně obsahují zralá semena jen 5-15%; dřevnaté části do 50%; šťavnaté plody, vodní rostliny až okolo 95%; velice proměnlivá hodnota: se stářím rostliny se obsah vody snižuje; mění se i v průběhu roku-během vegetačního období mají nejvíce; závisí na prostředí)
• Nejdůležitější rozpouštědlo a prostředí pro průběh životních procesů, významná role při transportu látek
• Přímá účast na metabolických reakcích (fotosyntéza, dýchání atd.), nezbytná pro činnost řady sloučenin (bílkoviny – u nich podmiňuje prostorové uspořádání a tedy i biologickou aktivitu jejich molekul)
• Termoregulační funkce – díky vysokým hodnotám výparného tepla a vysoké tepelné vodivosti chrání
  rostlinná pletiva před důsledky prudkých teplotních změn

teplota regulována otvíráním a zavíráním průduchů, většina vody vydaná zpět do prostředí ve formě vodních par,

souvislé porosty využívají k vyrovnání teplotních rozdílů mezi dnem (převládá transpirace) a nocí (převládá příjem vody)

ukončení transpiračního proudu, který vede z kořenů cévními svazky do listů

transpirace: výdej vody a příjem CO2 především povrchem listu (rostlina transpiruje i když nechce (ne                       při 100% vlhkosti))

• Uplatnění v procesech oplození výtrusných rostlin (řas, mechorostů, kapraďorostů); k rozšiřování plodů, různým pohybům apod.
• Vysoké povrchové napětí- vzlínavost = kapilarita (schopnost vést kapalinu vzhůru proti gravitačním silám-působení kapilárních sil); probíhá v půdě i v těle rostlin
•  Význam při růstu rostlin, zejména v prodlužovací fázi růstu buněk

  Příjem vody:

  • Nižší rostliny, vodní rostliny-příjem celým povrchem tělem
  • Vyšší rostliny-příjem kořenovým systémem (především zóna s kořenovými vlásky)
  • pasivní – apoplastická cesta– vodné roztoky se pohybují pouze buněčnými stěnami a volnými
    mezibuněčnými prostory; rychlejší, nespotřebovává se energie, rostlina nemůže hlídat, co do ní vstupuje
  • aktivní – symplastická cesta-z buňky do buňky přes membrány a cytoplazmu; pomalý, spotřebovává energii (2x překonání buněčné stěny); uplatňuje se především při transportu látek na kratší vzdálenost
  • dočasné křížení těchto dvou cest– Caspariho proužky v endodermis (hydrofobní) -> bariéra pro vodu-         – přehradí apoplastu-musí přijít do symplastu
  • Faktory ovlivňující příjem vody: obsah vody v půdě, teplota, vysoká koncentrace soli, velikost půdních částeček, koncentrace živin, relativní vlhkost vzduchu

    Vedení vody:

    • Difuze: samovolný transport částic z míst vyšší koncentrace do míst s nižší koncentrací; díky současnému pronikání vody v opačném směru dojde k vyrovnání rozdílu koncentrací
    • Osmóza: pronikání rozpouštědla z méně koncentrovaného roztoku do roztoku koncentrovanějšího skrz polopropustnou membránu (blánu), která nepropouští rozpuštěné látky. Výsledným stavem je dosažení stejné koncentrace (osmolality) na obou stranách membrány. Hnací silou tohoto děje je snaha po vyrovnání chemických potenciálů rozpouštědla na obou stranách membrány. Průtok rozpouštědla membránou je možno zastavit působením určitého přetlaku na straně koncentrovanějšího roztoku –osmotického tlaku 

            Osmotický tlak: hydrostatický tlak, kterým působí na naředěný roztok na membránu, liší se jen znaménko

    • K osmóze nedochází, je-li na obou stranách plazmatické membrány stejná jakost molekul – jedná se potom o izotonický roztok; pokud je ve vnějším prostředí vyšší koncentrace látek, nazývá se roztokhypertonický, buňka potom vydává vodu, smršťuje se, obsah se oddělí od buněčné stěny a vytvoří souvislou část – tomuto ději se říká plazmolýza. Pokud má naopak vnější roztok menší koncentraci, jedná se o hypotonické prostředí, voda vtéká do buňky, ta se nafukuje, zvýší se napětí buněčných stěn (turgor), živočišná buňka může prasknout, rostlinná nikoliv.

    Osmolalita – celkové látkové množství osmoticky aktivních částic rozpuštěných v kilogramu vody.

    Vedení vody rostlinou:

    • Transpirační proud: proud vody v rostlině – je do značné míry způsoben transpirací (odpařováním vody z povrchu listů); vedou ho mrtvé buňky tvořící cévy (tracheje)
    • Asimilační proud: proud, který vede produkty fotosyntézy z listů dolů, do místa spotřeby či uložení; je veden sítkovicemi – živými buňkami
    • K pohybu vody od kořenové pokožky do trachejí a tracheid v kořenu dochází v důsledku postupného poklesu vodního potenciálu buněk primární kůry kořene. Přitom se uplatňuje i tzv. kořenový vztlak. Jde o tlak, který vytlačuje vodu do výše položených pletiv v rostlině. Je způsoben bobtnáním a osmotickými silami protoplastů kořenových buněk. Zvlášť silný je kořenový vztlak na jaře.
    • Při pohybu vody cévami se uplatňuje i koheze vody (soudržnost molekul), adheze vody (přilnavost na stěny cév) a kapilarita (vzlínání vody v úzkých trubicích). Tyto síly působí, že voda v cévách tvoří vodní „vlákna“ pohybující se vzhůru nasáváním kořenových buněk, kořenovým vztlakem a transpirací vody z listů. Při vedení vody se uplatňují i síly elektroosmotické.

    Výdej vody rostlinou

    • Jen malou část přijaté vody (asi 1 %) rostlina využije ve svém metabolismu, zbytek vydává jednak gutací, jednak transpirací. 
    • Gutace je výdej vody v podobě gutačních kapek hydatodami (vodní skuliny které obvykle nemají schopnost se uzavírat), které  ytlačují kapičky vody, je-li vzduch nasycen vodními parami, a pokud je dobrá zásoba vody v půdě.
    • Kutikulární transpirace se děje celým kutinizovaným povrchem listů. U mladých listů může dosáhnout až poloviny celkové transpirace, u dospělých listů asi 5-25%
    • Stomatární transpirace se děje štěrbinami průduchů a její hodnota kolísá podle rozevření průduchů. Transpiraci vyjadřujeme nejčastěji jako rychlost transpirace v gramech vody na jednotku listové plochy za den. Transpirační koeficient udává, kolik gramů vody rostlina spotřebuje na vytvoření 1 g sušiny. To ukazuje náročnost jednotlivých druhů rostlin na vodu
    • Průduchy 
    • Vliv na rychlost transpirace má stupeň jejich rozevřenosti -> zavírání průduchů je působeno                  především vodním deficitem (tj. poklesem obsahu vody v listech) a vysokou koncentrací CO2                    uvnitř průduchů.
    • Rozevírají se za snížené koncentrace (při silné fotosyntéze), k tomuto rozevírání dochází v přírodě v ranních hodinách po východu slunce
    • Svěrací buňky – fotosyntézou se v nich vytváří rozpustné sacharidy a voda do nich vstupuje osmoticky                               -> přeměnou rozpustných (osmoticky aktivních) sacharidů v osmoticky neaktivní škrob

                               (ve tmě) se průduchy zavírají

                           – do svěracích buněk otevírajícího se průduchu je také transportován K+ (jeho obsah                           je v otevřeném průduchu vyšší než v uzavřeném).

                           – při zavírání průduchů spolupůsobí i kys. abscisová hromadící se ve svěracích buňkách.

    • Teplota a vlhkost vzduchu ovlivňují transpiraci stejně jako výpar vody z vodní nebo vlhké plochy.Transpirace je proto tím větší, čím je vyšší teplota a nižší nasycenost vzduchu vodními parami. Proto transpiraci zesiluje i pohyb vzduchu – vítr, který strhává vodní páry z povrchu listu, a zabraňuje tak v okolí rostliny úplnému nasycení vzduchu vodními parami.
    • Biologický význam transpirace:
    • zásobování všech částí rostlin vodou a minerál. živinami; udržení jejich turgonu (tlak v buňkách)
    • zabraňuje přehřívání listů
    • zajišťuje správný průběh fotosyntézy (dodání CO2 otevřenými průduchy) -> při nedostatku vody v půdě se průduchy uzavírají -> snížení rychlosti transpirace -> snížení rychlosti fotosyntézy (CO2 nemůže pronikat do listů)
    • dýchaní
    • Spotřebu vody rostlinami je možno regulovat i užíváním tzv. antitranspiračních látek snižujících nadměrnou transpiraci. K nim patří např. octan fenylrtuťnatý, který ovlivňuje hromadění K+ ve svěracích buňkách průduchů. Odolnost kulturních rostlin vůči suchu zvyšují i některé růstové regulátory, např. kyselina trijodbenzoová.

    Rozdíl vodních potenciálů:

    • = rozdíl schopnosti uvolňovat vodu
    • Složky vodního potenciálu – tlaková (tlak okolních buněk, odčerpávání vody transpiraci)

                                   – osmotická („hustota“ roztoku)

                                   – gravitační

    • Za normálních podmínek vodní potenciál destilované vody = 0, roztoky vždy < 0.
    • Tendence vody přecházet do míst se zápornějšími hodnotami – z vyššího do nižšího -> Ψ = tendence uvolňovat vodu

    Výživa

    Autotrofní výživa: schopnost vytvářet si z jednoduchých neústrojných (anorganických) látek (CO2) složité látky ústrojné (organické). Fotoautotrofní organismy jsou rostliny, řasy a sinice, chemoautotrofní organismy jsou bakterie

    Heterotrofní výživa: nepřijímají uhlík z CO2;  jako zdroj uhlíku využívají organické látky ze svého okolí;         považováno za evolučně původnější; dělí se podle toho, odkud organické látky získávají

       –saprofyté (=hnijící): výživa z odumřelých zbytků rostlin a živočichů (většina bakterií a hub); vyšší                 saprofytické rostliny se nejspíše nevyskytují

       –parazité: cizopasné rostliny; čerpají organické látky ze živých organismů – hostitelů, na kterých nebo                    ve kterých žijí (houby, bakterie, některé krytosemenné rostliny)

    • Hemiparaziti: schopnost fotosyntézy, hostiteli odebírají vodu a minerální živiny pomocí haustorií (přeměněných adventivních kořenů) pronikajících do xylému jeho vodivých pletiv; odebírají AMK; hostitel nemůže tolik fotosyntetizovat -> nemůže tolik otevřít průduchy ; příklad: Jmelí-parazituje na větvích různých dřevin (lípa, topol, jedle aj)
    • Holoparaziti: nezelené rostliny, z floémové části cévních svazků odebírají hostiteli vodu, minerální látky, asimiláty

       -mixotrofie: přechod mezi autotrofií a heterotrofií; autotrofní rostlina vyžaduje pro svůj normální vývoj                 přísun některých organických látek -> masožravé rostliny – vyvinutí různého lapacího zařízení                 k zachycení, usmrcení a strávení drobných bezobratlých živočichů (zejména hmyz, malé                 žabky); schopné přežít i bez kořisti

       –symbióza: velmi významná (70-90% všech rostlin); soužití dvou systematicky různých organismů                 (zpravidla autotrofa a heterotrofa) v úzkém fyziologickém svazku:

    • Mutualismus: vzájemně prospěšný
    • Parazitismus: pro jednoho nevýhodný
    • Komenzálismus: pro jednoho výhodný, druhému lhostejný
    • Amenzálismus: jednomu škodící, druhému lhostejný
    • Neutralismus: oběma lhostejný

            Charakterizováno i jako stav, při kterém jsou obranné i útočné síly obou partnerů v rovnováze;         hranice mezi symbiozou a parazitismem jsou neostré – existují četné přeměny těchto vztahů;         Příklad symbiózy: lišejníky: soužití autotrofní řasy s heterotrofní houbou – autotrofní složka         vytváří asimiláty, které odebírá houba, naopak houba dává řase vodu a minerální živiny;         symbióza hlízkových bakterií s kořeny bobovitých rostlin – bakterie fixuje dusík a         zprostředkovává jej ve formě dusičnanů rostlině, která hlízkové bakterie zásobuje potřebnými         asimiláty.

            Mykorrhiza: symbiotický vztah mezi kořeny vyšších rostlin a podhoubím hub;  houbová vlákna         funkčně nahrazují kořenové vlášení v příjmu vody a minerálních živin (některé pro rostlinu         jinak obtížně dostupné) dále dodává: P, N, vitaminy, růstové látky atd; zvyšuje odolnost rostlin         k různým chorobám, suchu, kyselým dešťům; rostlina poskytuje především cukry

    • Endomykorrhiza: pronikání houbových vláken do kořenových buněk primární kůry
    • Ektomykorrhiza: vlákna zůstávají jen v mezibuněčném prostoru

    Minerální výživa: proces příjmu, vedení a využití minerálních živin; nezbytná pro život rostliny

    Jednobuněčné organismy, vodní rostlin-příjem živin celým povrchem těla

    Vyšší suchozemské rostliny: zpravidla kořeny (hlavně kořenovým vlašením)

    Mimokořenová výživa – některé živiny přijímány též listy či dalšími nadzemními orgány

    Prvotním zdrojem živin je pevná fáze půdy (jíl, humusové částice), které nesou elektrický náboj a jsou proto         schopny vázat na svém povrchu minerální živiny v podobě iontů; kapalná fáze

    Humus – soubor org. látek pocházejících z odumřelých organismů, hub, rostlin, či živočichů.

    Kapalná fáze-půdní roztok-slouží k transportu miner. látek ke kořenům; příjem živin kořeny vyžaduje energii         v podobě ATP (některé prvky jsou přijímány i proti koncentračnímu spádu)

    Sušina – vysušení čerstvých rostlin, obsahuje 95% organogenních prvků (C 45%, H 6,5% , N 1,5%)

    Spálení = mineralizace – rozkládá organické látky, vzniká CO2,H2O,NO2 aj. zůstává popel; nejbohatší na         minerální látky jsou listy, nejméně zdřevnatělé části.

    Biogenní prvky – esenciální, podle kvantitativního zastoupení v pletivech dělí na prvky:

    • Makrobiogenní – C,O,H,N,S,K,P,Mg,Ca – ve větším množství, stavební fce
    • Mikrobiogenní – Fe,Cu,Zn,Mn,Mo,B,Cl – katalytická fce
    • další prvky – Ni,Au,Pb a jiné – nejsou nezbytné, když jich je moc – závadná potrava pro člověka

    V rostlinách asi 60 chemických prvků, jejich obsah v rostlinných buňkách se zpravidla výrazně liší od koncentrací v okolním prostředí (může až několikatisícinásobně převyšovat koncentraci prvku v půdním roztoku, např. draslík).

    Látky přijaté z vnějšího prostředí rostlina přeměňuje a začleňuje do svého metabolismu – dochází k asimilaci.

    Význam jednotlivých prvků pro fyziologické pochody zjišťujeme 2 způsoby:

    • Metoda chemické analýzy – zjišťuje i nepatrné množství prvků, ale nelze z nich usuzovat význam na život rostlin
    • Metoda vodních kultur = hydroponie- jedná se o pěstování vybraných rostlin v živných roztocích o přesně definovaném chemickém složení (např. Knopův živný roztok) nebo v substrátech nasycených živnými roztoky (říční písek, štěrk) →metoda umožňuje vyloučit nekontrolovatelný vliv půdy a půdních organismů.

    Nejdůležitější biogenní prvky:

    – Uhlík – zákl. stavební prvek všech živ. organismů., hlavním zdrojem je atmosférický CO2, z půdy přijímán kořeny ve formě HCO3

    –  Kyslík – příjem v podobě O2 z ovzduší, základ. význam pro dýchání, v tělech rostlin se vyskytuje kyslík uvolněný štěpením H2O

    –  Vodík – nejvíc obsažen ve vodě –v této formě přijímán rostlinami, význam v  metabolismu

    – Dusík – N2, rostliny nemohou vázat jako dvouatomový (jen bakterie, sinice); nejúčinnějšími vazači jsou hlízkové bakterie žijící v symbióze s bobovitými. U některých rostlin i sinice – např. u cykasů, význam v rýžovištích. Rostliny přijímají dusík kořeny v podobě iontů  NO3 a NH4.

            Nedostatek dusíku – omezení růstu, bledé listy v důsledku snížené syntézy chlorofylu. Současně         dochází ke zkrácení období vegetačního růstu a častějšímu dozrávání semen.

            Hodně dusíku – mohutný růst, sytě zelené – např. kopřiva, oddálené kvetení.

    – Fosfor – zisk z půdy v podobě H2PO4 a HPO4), účast na energ. metabolismu, součástí NK, ATP, vitamínů, Nedostatek – bledé a malé listy, zpomalení růstu, snížení tvorby plodů

    – Síra – přijímána z půdy v podobě SO4; sírany poté zabudovány do AMK a bílkovin, rostliny jí moc nepotřebují

    – Draslík – příjem v podobě rozpustné draselné soli, většina draslíku obsažena v buněčné šťávě  vakuol, zvyšuje odolnost vůči nízkým teplotám a suchu, význam při otevírání a zavírání průduchů.

            Nedostatek snižuje fotosyntézu – pomalý odtok asimilátů.

    – Hořčík – z půdy přijímán ve formě hořečnatých iontů, tvoří součást molekuly chlorofylu, aktivuje enzymy. Nezbytný při fotosyntéze, dýchání, syntéze NK, bílkovin…..

    – Vápník – z půdy Ca2+, součást buněčných membrán, neutralizuje toxické organické kyseliny, ovlivňuje aktivitu enzymů, dělení buněk, …

    – Železo – především katalytická funkce, dýchací, fotosyntéza, nejvíce obsažen v chloroplastech,         Nedostatek – žloutnutí listů (chloroza), rychlý opad listů

      Mikrobiogenní prvky:

    –  Bór – nedostatek – narušení metabolismu cukrů, narušena  tvorba květů a plodů

    –  Zinek – aktivace enzymů, syntéza bílkovin a auxinu, nedostatek – narušení tvorby semen

    –  Měď – v semenech, součástí enzymů, nedostatek – chloróza

     Ne tak důležité:

    —————————————————————————————————————-

    Organické látky v rostlinném těle:

    1)  stavební – sacharidy, polysacharidy, celulóza, bílkoviny

    2)  zásobní – škrob, polysacharidy, glykogen, olej

    3)  jiného charakteru – speciální chemické složení – barviva, enzymy, NK

    4)  barviva:

    a)  ve vakuole (rozpustná ve vodě)

    b) v plastidech (rozpustná v tucích), například chromoplasty, karotenoidy (vitamín A, červené – mrkev),                 chloroplasty, leukoplasty

    c)  antokyany – modré, růžové, podle stáří rostliny

    Hnojiva

    Hnojení: pro zlepšení výživy a zvýšení výnosu

    ● statková (organická): hnůj, močůvka, kompost, kejda aj. zvyšování humusu

    ● průmyslová

                     – dusíkatá: ledky (např.KNO3), síran amonný, močovina, amoniak

                     – fosforečná: superfosfát

                     – draselná: KCl, K2SO4  aj.

                     – vápenatá: mletý vápenec, pálené vápno aj.

                     – kombinovaná: NPK aj.

    ●   Biominerální hnojiva- přídavky urč. živin pro určité rostliny-např. speciální hnojiva pro růže, rajčata,…

    • Kompost- nejekologičtější a nejekonomičtější způsob využití většiny organických odpadů

    V důsledku zvýšeného příjmu nitrátů přivádějí nitráty do svých pletiv též více vody- tím však klesá jejich odolnost vůči chorobám. Nejvyšší obsah dusičnanů je ráno, proto by se zelenina měla sklízet okolo 11. hodiny, kdy bývá nejvyšší rychlost fotosyntézy a obsah dusičnanů relativně malý.

    

    Růst rostlin:

    • Změny tvaru a vnitřního uspořádání rostlinných orgánů
    • Způsoben buněčným dělením, růstem samotných buněk, jejich funkčním rozlišením
    • Ve srovnání s živočichy rostou rychleji během celého života
    • Nevratný proces

    3 růstové fáze

            Zárodečná (embryonální) – dochází ke zmožení buněk dělivých pletiv a k nárůstu cytoplazmy buněk

            Prodlužovací (elongační) – vyznačuje se silným zvětšování objemu buněk (někdy i více než 30krát); především v souvislosti s intenzivním plošným růstem buněčné stěny a se vznikem velkých centrálních vakuol; množství cytoplazmy v buňkách však zůstává nezměněno

            Rozlišovací (diferenciační) – buňky získávají stavební i funkční „specializaci“ v rámci určitých pletiv a orgánů (vznikají např. buněk pletiv krycích, vodivých apod.); časté je až několikasetnásobné zvětšení objemu buněk; kvalitativní změny, k nimž dochází v této fázi, jsou již typickým projevem vývoje rostliny

    Faktory růstu

    • Vnější faktory růstu
    1. Světlo– nezbytné pro tvorbu asimilátů v procesu fotosyntézy zelených rostlin

    Etiolované rostliny – rostou i ve tmě -> odlišené morfologické znaky (bledě žlutá barva, málo vyvinutá mechanické pletiva, silně prodloužené lodyžní články; např. lodyhy (klíčky) vyrůstají na jaře na uskladněných bramborových hlízách- spěchají ke světlu)

    2. Teplota- 5-40̊ C; teplotní body: minimum (začíná růst), optimum (roste nejrychleji), maximum (růst se zastavuje)
    3. Voda a minerální látky-nezbytná v zárodečné prodlužovací růstové fázi, transpiraci atd; dostatek minerálních živin příznivě ovlivňuje růst rostlin, naopak výrazný nedostatek živin (hl. dusík) vede k zakrnělému růstu
    4. Znečištění prostředí
    • Vnitřní faktory růstu
    1. Rostlinné hormony (fytohormony, růstové látky) – organické sloučeniny syntetizovány v určitých pletivech vyšších rostlin -> regulace životních pochodů rostlin; mohou vznikat na různých místech; efekt rozdílný v závislosti na okolních podmínkách, vývojové fázi, přítomnosti dalších fytohormonů atd.
    • Stimulátory růstu:

            Auxiny  – tvoří se v dělivých pletivech vzrostných vrcholů stonků (=v mezistérech stonků) a         v nejmladších listech; stimulují hlavně prodlužovací růst některých buněk kambia a tvorbu         kořenů; světlo a jejich vyšší koncentrace brzdní jejich tvorbu

            Gibereliny – vznik v mladých listech, vyvíjejících se semenech a v kořenech; kromě vyšších rostlin je         produkují i houby; urychlují růst rostlinných orgánů (hlavně lodyhy); přerušují období klidu u         semen, hlíz a cibulí; vyvolávají tvorbu bezsemenných plodů; při klíčení semen umožňují         syntézu enzymů-ty štěpí zásobní látky a zpřístupňují tím živiny pro růst klíční rostlinky.

            Cytokininy – syntetizují se hlavně v kořenech, výrazně urychlují buněčné dělení, zpomalují stárnutí         listů a stimulují klíčení rostlin- vitamíny H,B1, kys. nikotinová a pantotenová; podpora růstu         stonků a listů

    • Inhibitory růstu:

            Kyselina abscisová (ABA) – výskyt v plně vyvinutých listech, obsažena v plodech a semenech;         zpomaluje růstové procesy, navozuje u rostlin odpočinek – dormanci (rostlina zastavuje růst a         výrazně snižuje metabolickou aktivitu- neraší pupeny, neklíčí semena, hlízy, cibule;         nahromadění kys. v pupenech a semenech; významná pro přežití v nepříznivých podmínkách);         ABA zvyšuje odolnost rostlin vůči nepříznivým vnějším vlivům (sucho)

            Etylen (plyn); tvoří vyšší rostliny, mnohé houby a mikroorganismy; vysoká produkce v poraněných         rostlinných orgánech a u dozrávajících plodů. Zpomaluje růst kořenů i stonků a má klíčovou         roli při regulaci opadu květů, listů a plodů; může i růst podporovat (v zaplavení nebo u         etyolovaných rostlin; zrání plodů; komerční uplatnění: posklizňové dozrávání plodů např.         banány)

    2. Synteticky vyrobené růstové látky: zakořeňování řízků, stimulace tvorby plodu, klíčení semen apod.; herbicidy: přípravky na ničení nežádoucích rostlin v pěstovaných kulturách

    

    Periodicita růstu:

    Růst není stejnoměrný; kolísá podle různých podmínek prostředí, během dne (snižování rychlosti růstu) a noci (zvyšování rychlosti růstu), během roku; vykazuje určitou rytmičnost neboli periodicitu

    • Denní periodicita růstu (fotoperiodismus): uplatňují se změny teploty, vlhkosti, rozdíly v přísunu minerálních živin
    • Roční periodicita: podmíněna změnou podmínek prostředí v jednotlivých ročních obdobích – zde se střídá období růstu (vegetační období) s obdobím vegetačního klidu. V našich podmínkách je veg. klid podmíněn nízkými teplotami v zimním období, v jižních oblastech naopak vysokými teplotami a suchem

    Celistvost rostlin

    • Korelace: vzájemná závislost růstu a vývoje orgánů v rámci celé rostliny; korelační vztahy se uskutečňují především působením fytohormonů

            základní korelace: apikální dominance – „nadvláda“ vzrostného vrcholu stonku, který brání         růstu úžlabních pupenů, teprve po odstranění mohou pupeny růst; v praxi se využívá při řezu         ovocných stromů; obdobně se projevuje i AD hlavního kořene a postranních kořenů –        zaštípnutím hl. kořene při přesazování se podpoří růst postranních.

    • Regenerace: – pokud dojde k poškození některé části rostliny, pletiva v této oblasti se činností meristémů obnovují – jde o stejný způsob, jako při embryonálním vývoji

    Ovlivnění růstu

    • biotické podmínky (predátoři, konkurence)
    • abiotické podmínky (neživá příroda)
    • vnitřní podmínky (genetika -> rostlina sama nechce)
    • řízen fytohormony (rostlinné)
    • vnější podmínky -> světlo, CO2, teplota, voda, živiny
    • vnitřní podmínky -> geny, fytohormony

    Vývoj rostlin (ontogeneze):

    • období od vzniku zygoty až do smrti rostlinného jedince
    • charakterizován kvalitativními změnami ve stavbě, látkové výměně i aktivitě rostliny i jejích částí (orgánů, pletiv, buněk)
    • uplatňují se vlivy genetické, vlivy vnějšího prostředí

    4 vývojová období

    • Embryonální období – zahrnuje vývoj embrya od vzniku zygoty až po dozrání semene.
    • Vegetativní období – začíná klíčením semene, vyznačuje se tvorbou vegetativních orgánů, rostliny se                              rozmnožují pouze nepohlavně (nemají ještě tu schopnost)
    • Období dospělosti – zde začíná schopnost tvorby pohlavních buněk (gamet) či výtrusů (spor). – nástup                             generativní fáze – indukce ke kvetení, florigen, délka dne – rostliny krátkého a                            dlouhého dne či fotoperiodicky neutrální, jarovizace…
    • Období stárnutí – převaha katabolických dějů, odumírání jednotlivých orgánů celé rostliny; nedochází již                         k rozmnožování; stárnutí rostlin je fytohormonálně kontrolovaný proces
    • Během ontogenetického vývoje prochází rostliny jedním nebo několika obdobími vegetačního klidu (=odpočinek, dormance);  rostlina zastavuje růst a výrazně snižuje metabolickou aktivitu; nástup dormace často provází zvýšená koncentrace látek inhibičních (hlavně ABA) → v důsledku toho semena, hlízy či cibule neklíčí, nedochází ani k rašení pupenů. Dormance je důležitá pro přežití v nepříznivých podmínkách.
    • Vynucená dormance-v nepříznivých podmínkách můžeme rostlinu donutit k rašení umělými zásahy (přenesení do tepla, teplá lázeň atd.) příklad barborek
    •  Dormance nevynucená – např. letní u cibulovin – tulipán v záhoně na podzim nevyžene listy a nevykvete, potřebuje určitou délku dne a další podmínky
    • Klíčení semen – přechod z klidové fáze k vegetativnímu růstu zárodku a vzniku klíční rostliny (semenáčku); proces řízen fytohormony a vnějšími podmínkami (voda); za počátek klíčení bývá z morfologického hlediska považováno proniknutí kořínku osemením; klíčení však začíná již dříve a vyžaduje zejména určitou vlhkost, teplotu a dostatek kyslíku;

            Proces: příjmem vody semena zvětšují svůj objem → bobtnání (i neklíčivých semen = bez embrya) uvolňuje se teplo a značná síla; voda aktivuje činnost enzymů, které zesilují dýchání a způsobují rozklad zásobních látek obsažených v živém pletivu

    • Klíčivost – schopnost vyklíčit; semena si klíčivost udržují po různý počet let (u kulturních rostlin několik let, např. u hrachu setého 4-5 let), za příznivých podmínek i desítky let – např. hořčice rolní – využití v tzv.Bance semen (umělá, ale i přírodní) – semena čekají v půdě na vhodné podmínky pro vyklíčení, najednou semena z více ročníků, mohou být velmi geneticky různá

    Životní cyklus

    Od vzniku zygoty až do uhynutí rostliny; od několika týdnů do několika tisíc let. Podle délky a povahy životního cyklu rozdělujeme na:

    • Efeméry – celý vývoj, od vyklíčení do vytvoření plodů trvá jen několik týdnů (např.osívka jarní); rostou                 například v lesích, kde využívají jarního aspektu, kdy ještě stromy nemají listy a rostliny                         v podrostu mohou přijímat dostatek slunečního světla
    • Jednoleté – letničky – v jednom roce vytvářejí plody a odumírají (např.netýkavka); nepříznivé zimní                              období přežívají v podobě semen.
    • Ozimy – na podzim vyklíčí, přezimují, na jaře dalšího roku pokračují v růstu, vytvářejí plody a odumírají                     (např.ozimý ječmen – pro přechod do generativní fáze nutné nízké teploty – jarovizace)
    • Dvouleté – v 1. roce vytvářejí růžici přízemních listů, druhý rok kvetou, přinášejí plody a odumírají                                (např.cukrovka)
    • Vytrvalé – žijí více vegetačních období a opakovaně přinášejí plody, zimu přečkávají v podobě oddenků,                  hlíz, cibulí či kořenů. Podle charakteru stonku může jít o byliny, polokeře, keře nebo stromy.
    • Polykarpické rostliny – vykvétá a plodí mnohokrát během života
    • Monokarpické – kvete a plodí jednou za život (netřesk, agáve)
    • Vernalizace- (=jarovizace) – vliv nízkých teplot připravuje rostliny k přechodu do fáze kvetení;  nízké teploty – úloha při uvolňování pupenů z dormance, bez nízkých teplot (od 0 do 7̊ C; po dobu 1-3 měsíců) nemohou některé rostliny ani vykvést
    • Fotoperioda – délka denního osvětlení potřebná k tvorbě květů
    • Fotoperiodismus – reakce rostlin na rozdílnou délku světla a tmy během 24 hodin, projevuje se změnami procesů růstu a vývoje
    • Nejzřetelnější fotoperiodická reakce u krytosemenných rostlin je načasování tvorby květů

    Nároky na délku osvětlení:

    • Krátkodenní – ke kvetení potřeba krátká světelná perioda (do 12hod.); chryzantény, sója, rýže
    • Dlouhodenní – kvetení při dlouhé světelné periodě (14-16hod); pšenice, ředkvička, špenát, řepa
    • Neutrální – kvetou za libovolné fotoperiody, pokud vnější prostředí vhodné; pampeliška, sedmikráska, lipnice roční

    Pohyby rostlin

    Schopnost vnímat podmínky okolí a reagovat na ně=dráždivost

    PASIVNÍ – s rostlinou a jejími částmi je hýbáno – rozšiřování spor, pylových zrn, semen; např. větrem, vodou

               – koevoluce (nektaria -> přenos včelami)

    AKTIVNÍ – dělíme na dva druhy:

    • 1. fyzikální – vykonávají živé i odumřelé části rostlin; není potřeba energie

                    hygroskopické– rozdílná schopnost bobtnání buněčné stěny různých částí rostliny-např. otevírání                         (zasucha) a zavírání (v mokru) šišek

                    mrštivé– koheze molekul vody, otevírání výtrusnic kapradin – roztržení zralé výtrusnice a vymrštění                 zralých plodů

    • 2. vitální-pouze živé rostliny a jejich části; je potřeba energie

                    taxe (táxis = rozmístění), přemístění celého organismu pomocí bičíků či brv vlivem jednostranného                 faktoru, hlavně jednobuněčné řasy, gamety, výtrusy řas, spermatozoidy mecho+kapraďorostů,                 pohyb ke slunci = kladná fototaxe

                    ohyby -> tropismy (trópos=směr, ohyb), pohyb rostlin vyvolaný jednostranně působícími faktory                         prostředí, reakce- ohyb směrem k podráždění (kladně-pozitivně) nebo opačně                                 (záporně-negativně), výskyt pouze v rostoucích částech, podmíněno rozdílnou                                 koncentrací auxinu v jednotlivých částech orgánů

    • gravitropismus (geotropismus)- ohyb orgánů působením gravitace, kořeny suchoz. rostlin- kladný gravitropismus (gravis = těžký), stonky zpravidla záporně gravitropické, podnět přijímá kořenová čepička obsahující přesýpavý škrob
    • fototropismus-pohyb vlivem jednosměrného osvětlení, kladně fototropické stonky a řapíky listů, záporně kořeny
    • hygrotropismus – orientovaná reakce na odlišnou vlhkost prostředí, např. kořeny rostoucí do větší vlhkosti jsou kladně hygrotropické

            ->nastie– pohyby jejichž směr není závislý na směru působení podnětu, ochranná fce – zavírání                 květů, rozdělení na růstové – následkem rozdílné rychlosti růstu (termonastie,                         fotonastie), a turgorové- změna turgoru ve specializovaných buňkách

                    – termonastie– vliv teploty (sněženka)

                    – fotonastie– intenzita slunečního záření (zavírání květů)

                    – hyponastie– složení(svinutí) listů při nedostatku vody

                    – turgorové nastie-spánkové pohyby (nyktinastie) – 24h perioda -> vnitřní                                             rytmičnost,(jetel- na noc zvednutí lístků)

                    – rychlé turgorové pohyby – seismonastie – vlivem otřesů či nárazu svěšení listů                                                   (citlivka) – evolučně nejpokročilejší typ pohybů rostlin