FOTOSYNTÉZA

–              jeden z nejstarších a současně nejdůležitějších dějů v živé přírodě, protože umožňuje existenci chemotrofních organismů

–              schopnost fotosyntézy mají: vyšší rostliny, zelené a hnědé řasy, mechorosty, sinice a některé fototrofní bakterie

–              základní podmínkou je přítomnost fotoreceptorů, tj. pigmentů a absorbujících záření

–              většina fotosyntetizujících organismů využívá jako fotoreceptorů chlorofyly a a b jejich činnost často doplňují karotenoidy

–              zelené rostliny zachycují sluneční energii, konkrétně části viditelného spektra (tj. fotony vlnových délek 400-750nm) a z nejjednodušší sloučeniny uhlíku – oxidu uhličitého (CO2) – vyrábí organickou hmotu pro výživu chemotrofů

–              z fyzikálního hlediska se jedná o přeměnu energie slunečního záření na energii chemickou biologickým objektem

–              z chemického hlediska jde o anabolický děj, při němž je uhlík převeden z oxidované formy s nízkou energií na redukovaný materiál o vysoké energii, jímž jsou sacharidy

–              je to tedy silně endergonický redukční proces – energii poskytuje sluneční záření, zachycované fotoreceptorem a redukční síla pochází u vyšších zelených rostlin z vodíku vody, u nižších fotosyntetizujících organismů jsou donory vodíku sulfan (H2S) nebo organické kyseliny – tyto organismy však neprodukují kyslík = anoxygenní fotosyntéza

–              v celkové látkové bilanci je fotosyntéza děj, který je opakem dýchání

–              složitý průběh lze vyjádřit jednoduchou rovnicí:

–              probíhá ve dvou oddělených, ale na sebe navazujících fázích – primární (světelná) a sekundární (temnostní)

 

Fotosyntetický aparát

–              u všech fototrofů sestává ze tří složek:

1. a) fotoreceptory (pigmenty absorbující záření)
2. b) fotosyntetické reakční centrum (provádí excitaci elektronů absorbovaným zářením)
3. c) řetězce oxidoreduktáz (přeměňují energii excitovaných elektronů na energii chemickou – výroba ATP a NADPH + H+)

• součást membránových sturktur – thylakoidů. V prokaryotické buňce (bakterie, sinice) jsou thylakoidy volně v cytoplasmě, v eukaryotických buňkách jsou ve specifických organelách – chromatofory (řasy, bičíkovci) či chloroplasty (vyšší rostliny)

 

Fotosyntetické pigmenty

Chlorofyl

–              podstatná složka fotosyntetických pigmentů

–              patří mezi porfyriny

–              stavba:

• uprostřed molekuly je komplexně vázán kationt Mg2+
• konjugované dvojné vazby porfyrinového kruhu jsou nositeli barevnosti a zdrojem pohyblivých p elektronů
• na hydrofilní porfyrinový kruh je vázán dlouhý nepolární (hydrofobní) řetězec (chlorofyl je tedy membránový lipid zabudovaný do membrány thylakoidů)

–              schopnost využít energie fotonů k přenosu elektronu z vyššího redox. potenciálu na nižší

–              chlorofyly a a b – zachycují fotony modrofialové a červené části spektra

–              v chloroplastech vyšších rostlin spolu s karotenoidy

–              chlorofyl c – chromophyta

–              chlorofyl d – rhodophyta

–              karotenoidy – karoteny, xantofyly – zachycují fotony modrozelené části spektra

–              bakteriochlorofyly – fotosyntetizující bakterie

–              při fotosyntéze má klíčovou roli chlorofyl a (transformauje světelnou energii na chemickou), ostatní barviva jsou jen doplňkovými pigmenty

Fykobiliproteiny

–              fykokyanin a fykoerythin

–              na rozdíl od chlorofylů rozpustné ve vodě

–              zachycují fotony zelené a žluté části spektra

 

Složky přenosu elektronů

–              patří sem všechny oxidoredukční systémy, účastnící se primárních procesů fotosyntézy

–              jsou to: cytochromy (porfyrinové sloučeniny, které obsahují ion železa, jehož oxidační číslo se při přenosu elektronů mění II-III)

plastochinon

plastokyanin (bílkovina obsahující měď, která zajišťuje oxidoredukci II-I)

flavoproteiny (FAD)

NADP+ (konečný akceptor elektronů v první světelné reakci)

ferredoxin (protein obsahující železo, který v elektronových přenosech fotosyntézy redukuje NADP+ na NADPH + H+)

Z a Q přenašeče

 

PRIMÁRNÍ (světelné) PROCESY FOTOSYNTÉZY

–              probíhají v thylakoidech

–              dochází k absorbci světelné energie a její přeměně na energii chemické vazby

–              uskutečňuje se fotolýza vody a cyklický i necyklický transport elektronů

–              vznikají redukované formy koenzymů (NADPH + H+), APT a uvolňuje se kyslík

–              fotony slunečního záření dopadají na chlorofyl, ve kterém dochází k excitaci elektronů

–              excitované elektrony se postupně přenášejí na koenzymy, přičemž ztrácejí svoji energii

–              energie se využívá k tvorbě molekul ATP (fosforylace)

–              úbytek elektronů v chlorofylu je vyrovnáván oxidací kyslíkového atomu z molekuly vody za vzniku elementárního kyslíku = fotolýza vody

–              Hillova reakce – fotolýza vody:

–              uskutečňují se ve dvou fotosystémech, které se liší pigmentovým složením a vlnovou délkou absorbovaného záření, ale jsou vzájemně propojeny

Fotosystém I

–              obsahuje dlouhovlnnější formy chlorofylu a s adsorbcí do 700 nm a doplňkové pigmenty

–              vlastní účinná molekula schopná excitace a uvolnění elektronu se označuje jako P700

–              pokud P700 absorbuje světelné kvantum, přejde do excitovaného stavu a sníží se jeho redoxní potenciál (z +0,46 V na -0,44 V), v důsledku toho se uvolní elektron

–              elektron je přenesen na akceptor Z, odtud transportován řetězcem redoxních systémů (ferredoxin a flavoprotein) až na NADP+, který se redukuje za vzniku NADPH+H+

(k redukci NADP+ jsou třeba 2 elektrony a dva H+, proto vycházíme z excitace 2 molekul P700 a z absorbce 2 světelných kvant)

–              vzniklý NADPH+H+ je využit k redukci CO2 v sekundární fázi

Fotosystém II

–              obsahuje krátkovlnnější formy chlorofylu a a doplňkové pigmenty

–              účinnou molekulou je P680

–              dochází též k změně potenciálu (z +0,8 V na 0,0 V)

–              elektrony nejprve redukují systém Q, odtud jsou transportovány řetězcem redoxních systémů (plastochinon, plastokyanin) k účinné molekule foosystému I (k P700), ta tím nahradí elektron, který sama uvolnila a vrátí se do původního stavu

–              energie elektronu uvolněného z P680 je v průběhu transportu využita k tzv. necyklické fotofosforylaci = fotosyntetický vznik ATP

(může dojít i k tzv. cyklické fotofosforylaci = molekulou P700 uvolněný elektron se redoxním systémem Z vrátí do mateřské buňky přes plastochinon (nevznikne NADPH+H+ ani se neuvolní kyslík))

–              vzniklé ATP je využito k redukci CO2 v sekundární fázi (stejně jako NADPH+H+)

–              úbytek elektronů z P680 se děje fotolýzou vody

• elektrony odebrané vodě regenerují P680 a protony H+ jsou použity při redukci NADP+ ve fotosystému I

SEKUNDÁRNÍ (temnostní)PROCESY FOTOSYNTÉZY

–              fixace CO2 na organický akceptor (ribulosa-1,5-bisfosfát), který je pak pomocí NADPH+H+ redukován na cukr = Calvinův cyklus (probíhá v matrixu chloroplastu)

–              hlavní funkce Calvinova cyklu: vznik hexosy z CO2 a obnova specifického akceptoru (ribulosa-1,5-bisfosfátu).

Calvinův cyklus

1)            CO2 se váže na ribulosu-1,5-bisfosfát (pentosa) za vzniku nestabilního šestiuhlíkatého produktu, ten se ihned rozpadá za vzniku dvou molekul 3-fosfoglycerátu (triosa)

2)            3-fosfoglycerát je prostřednictvím ATP fosforylován – vznik 1,3-bisfosfoglycerátu – ihned se redukuje NADPH + H+ na 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu

3)            kondenzací glyceraldehyd-3-fosfátu vzniká fruktosa -1,6-bisfosfát (hexosa) – mění se na glukosu-6-fosfát = výchozí sloučenina pro vznik zásobních sacharidů, sacharosy a škrobu

4)            zbytek glyceraldehyd-3-fosfátu se mění na ribulosu-1,5-bisfosfát – váže další CO2 a cyklus se opakuje

–              z pentosy vzniká hexosa – zdrojem chybějícího uhlíku je CO2, takže při vzniku glukosy z CO2 cyklus proběhne 6×)

Fotorespirace

–              opak Calvinova cyklu – rostlina přijímá O2 a uvolňuje CO2

–              metabolická fce neznámá×předpoklad: chrání fotosyntetický aparát před poškozením fotooxidačními reakcemi (málo CO2 + náhlé osvětlení = ztráta fotosyntetické aktivity)

C3-rostliny

–              první produkt asimilace = 3-fosfoglycerát (3 uhlíky)

–              např.: řasy

–              používán Calvinův cyklus

C4-rostliny

–              zvyšují fixaci CO2 v listech: 1. akceptor = fosfoenol-pyruvát, meziprodukt = čtyřuhlíkatý oxalacetát (proto C4), konečný produkt = malát nebo aspartát

–              teplé, suché lokality s intenzivním zářením

–              uzavřenější průduchy – ztrácí méně vody, téměř potlačují fotorespiraci

–              např.: cukrová třtina, kukuřice

CAM-rostliny

–              z čeledi tučnolistých (Crassulaceae)

–              obměna C4-rostlin – příjem CO2 v noci – hromadí jej ve vakuolách v podobě malátu – v průběhu dne se štěpí a vstupuje do Calvinova cyklu

 

Faktory ovlivňující fotosyntézu

Množství CO2

–              důležité pro výkonnost fotosyntézy

–              koncentrace ve vzduchu (0,034%) není pro fotosyntézu optimální×ve sklenících lze koncentraci CO2 uměle – tím i rychlost fotosyntézy

Voda

–              donor elektronů protonů a kyslíku v primárních procesech

–              reagující látka a transportní médium v řadě dalších metabolických reakcí

Světlo

–              nositelem energie

–              záleží na intenzitě i kvalitě (spektrální složení)

–              využíváno viditelné světlo v rozmezí 400 až 750 nm

Teplota

–              často limitujícím faktorem fotosyntézy

 

RESPIRACE = dýchání

–              metabolický děj, sloužící k získávání energie oxidací živin v organismu

–              oxidace probíhá jako dehydrogenace: uvolněné vodíky ve struktuře koenzymů NAD+ a FAD přenášeny do respiračního řetězce – uvolnění elektronů – systémem oxidoreduktáz přenášeny na kyslík – ten se aktivuje (redukuje) na O2- – reaguje se přítomnými protony H+ na vodu = silně exergonní reakce

–              kromě vody je produktem oxidace CO2 (vznik v Krebsově cyklu)

–              je opakem fotosyntézy v celkové látkové bilanci

–              sumární rovnici lze zapsat:

–              děj lze rozložit do třech částí:

1)            probíhá glykolýza = rozklad glukosy na pyruvát

2)            oxidační dekarboxylace pyruvátu = jeho zpracování za aerobních podmínek na acetylkoenzym-A, vznik redukčních ekvivalentů NADH + H+, FADH2 a CO2 v Krebsově cyklu

3)            respirační řetězec = terminální fáze respirace – energie uvolněná transportem elektronů skrze vnitřní mitochondriální membránu se zabudovává do ATP = proces oxidační fosforylace

Glykolýza

–              odbourávání monosacharidů za vzniku energie (ATP substrátovou fosforylací), NADH+H+ a pyruvátu probíhající v základní cytoplazmě téměř všech buněk – pyruvát se dále může měnit na ethanol (anaerobní děj v buňkách kvasinek), laktát (anaerobní děj v buňkách živočišných svalů) nebo na acetyl-CoA při oxidační dekarboxylaci

–              energeticky čistý zisk glykolýzy představuje 2 molekuly ATP a 2 molekuly pyruvátu na jednu molekulu glukosy

Citrátový (Krebsův) cyklus

–              cyklický metabolický děj, probíhající v mitochondriálním matrixu, křižovatka anabolických a katabolických dějů v organismu

–              zahrnuje odbourávání acetyl-CoA na oxid uhličitý – stupňovité – acetyl se váže na čtyřuhlíkový nosič (oxalacetát) – transformován na donor CO2 (karboxylové kyseliny) a donory atomů vodíku (hydroxy- a oxoderiváty)

–              více než polovina z cyklu získaných aktivovaných atomů vodíku pochází ze tří molekul vody, které postupně vstupují do reakčního sledu

–              celková rovnice Krebsova cyklu:

–              tvoří se: 3 redukční ekvivalenty NADH + H+ a jeden FADH2, 2 molekuly CO2 a jedna molekula GTP z jednoho vstupujícího acetyl-CoA (z jedné molekuly glukosy vznikají dvě molekuly acetyl-CoA = dvojnásobný skutečný zisk)

Dýchací řetězec

–              terminální fáze aerobního katabolismu

–              neustále přijímá protony a elektrony (vodíkové atomy) a redukuje jimi O2 přiváděný do tkání transportéry

–              přenos elektronů na kyslík probíhá postupně přes několik redoxních systémů, uspořádaných podle rostoucího redox. potenciálu (od -0,32 V do + 0,82 V)

–              protony přenášeny do mezimembránového prostoru – hromaděním vzniká protonový gradient – tvoří elektrochemický článek = zdroj energie k syntéze ATP z ADP (katalyzuje enzym ATPasa – součást vnitřní mitochondriální membrány)uly ATP se spotřebují dva protony H+ – při oxidaci NADH v dýchacím řetězci vznikají 3 ATP, při oxidaci FADH2 vznikají 2 ATP.

–              glykolýzou vzniká z jedné triosy 1 ATP a 1 NADH + H+ (3 ATP v respiračním řetězci)

–              oxidační dekarboxylací z jedné molekuly pyruvátu vzniká 1 NADH + H+ (3 ATP)

–              úplnou oxidací acetyl-CoA v Krebsově cyklu vzniká 12 ATP

–              celkem tedy, z jedné molekuly glukosy (dvě triosy) vzniká při respiraci 38 molekul ATP

Faktory ovlivňující dýchání

1. a) vnitřní:

• množství dýchacího substrátu
• množství vody v pletivech (snižování vody = zpočátku zrychlení dýchání, pak pokles)
• růst rostliny – rostoucí orgány intenzivně dýchají×vegetační klid – malá intenzita

1. b) vnější:

• teplota = rozhodující – intenzita roste se stoupající teplotou (až do teplot. maxima, optimum = 30-40°C), za nižších teplot se snižuje (skladování ovoce)
• obsah O2 a CO2 – intenzita se zvyšuje zvyšováním množství O2 a snižováním koncentrace CO2
• světlo – ve tmě – temnostní dýchání v mitochondriích

na světle – fotorespirace v asimilačním pletivu (prodýchá část fotosyntézou vytvořených sacharidů)