Prokaryotní a eukaryotní buňka, funkční struktury a vztahy uvnitř buňky.

PROKARYOTNÍ BUŇKA

STAVBA

 

BUNĚČNÁ STĚNA

Je tvořena peptidoglykanem. Dává buňce tvar a mechanicky ji chrání. Skýtá bakterii odolnost chemickou i radiační, chrání ji proti vyschnutí a proti nepříznivým osmotickým podmínkám. Podle schopnosti udržet Gramovo barvení se rozdělují na Gram pozitivní a Gram negativní bakterie. Buněčná stěna G+ bakterií je tvořena silnou vrstvou peptidoglykanů. Buněčná stěna G- bakterií je tvořena slabou vrstvou peptidoglykanů, které jsou spojeny s druhou cytoplazmatickou membránou – kombinace peptidoglykan×cytoplasmatická membrána se může několikrát opakovat.

U Archaea obsahuje pseudomurein.

Kapsula (pouzdro): je u některých druhů bakterií nad buněčnou stěnou a je tvořeno slizovitými látkami polysacharidové nebo polypeptidové povahy. Tento obal zvyšuje odolnost buňky proti nepříznivým podmínkám. Složení pouzdra je ovlivněno především prostředím. U patogenních bakterií přispívá k jejich virulenci a invasivitě, opouzdřené buňky jsou odolné vůči fagocytóze.

Glykokalyx: je tvořen plsťovitě propletenými vlákny polysacharidů. Umožňuje buňkám na základě působení elektrostatických sil ulpívat na různých předmětech nebo se přichytnout na povrch sliznice

S-vrstva: je vrstva, v níž se střídají jednotky proteinů, glykoproteinů a sacharidů. Její funkce není přesně určena, ale vyskytuje se i u Archaea.

Bičík: se liší od eukaryotického bičíku. Skládá se z 20 bílkovin, které tvoří vlákno, háček a bazální část bičíku. Bičík je jedno z mále přírodních kol, pohybuje se jako rotor ve statoru díky H+ gradientu. Nachází se pouze u některých bakterií, přičemž bakterie může mít i více bičíků. U eubakterií přirůstá na konci, u archaea na bázi.

Fimbrie(řasinky): se vyskytují pouze u G- bakterií. Jsou to četná krátká pevná dutá vlákna tvořená polysacharidy, která trčí z bakterie všemi směry. Pro svou křehkost se snadno odlamují. Slouží pro přilnutí k povrchu.

CYTOPLASMATICKÁ MEMBRÁNA

Zajišťuje stálost vnitřního prostředí, ohraničuje protoplast. Vchlípením plasmatické membrány se mohou vytvářetmezozómy – klubíčkovité útvary, které mohou sloužit jako místo replikace DNA nebo k jiným specializovaným reakcím, nebothylakoidy obsahující fotosyntetická barviva jako jsou chlorofyl a a fykobiliny uspořádaná ve fykobilizómech.

CYTOPLASMA

Cytoskelet prokaryotického typu: je tvořen bílkovinnými vlákny.

Nukleoid: je volně v cytoplasmě uložená kruhová molekula DNA, která neobsahuje histony. Nese genetickou informaci, ale má na rozdíl od DNA eukaryotní buňky pouze 1 origo-bod.

Plasmid: je menší, také do kruhu stočený úsek DNA. Nesou doplňkovou genetickou informaci, například rezistenci vůči antibiotikům.

Ribosomy (rRNA): jsou prokaryotního typu 70S, umí navázat iniciační methionin v jakémkoliv místě mRNA, je li před kodonem pro methionin dostatečně dlouhá signální sekvence. Díky tomu jsou prokaryotní mRNA polycistronní – z jedné mRNA může vzniknout několik různých proteinů.

Buněčná inkluze: mohou tvořit nevyloučitelný odpad buňky, nebo mají zásobní funkci, jsou-li tvořeny β-hydroxymáselnou kyselinou, glykogenem, volutinem nebo sírou (u sirných bakterií).

EUKARYOTICKÁ BUŇKA

Eukaryotní organismy (prvoci, řasy, rostliny, houby, živočichové) mají těla složená z buněk s diferenciovaným jádrem. Na Zemi se objevily přibližně o 3 mld. let později než organismy prokaryotní. Ve srovnání s prokaryoty jsou eukaryotní buňky větší, složitější a obsahují organely.

Endosymbiotická teorie:

Podle endosymbiotické teorie (o původu mitochondrií a plastidů) byly tyto organely dříve oddělené nezávislé prokaryotické organizmy, které byly pohlceny do buněk a staly se endosymbionty. Mitochondrie se vyvinuly z proteobakterií (z příbuzenstva Rickettsiales) a chloroplasty ze sinic.

Vznik organel: Prokaryotická buňka začala odchlipovat a prolamovat membránu a prolomené kusy odškrtila. Z těchto kusů se staly organely: ER, GA, vakuoly

Naopak jiné prokaryotické buňky se jako parazité chtěli dostat dovnitř – semiautonomní organely. Důsledkem je přítomnost více membrán (některé řasy až 4), mají vlastní ribozómy a jádro prokaryotického typu. Dělí se samy, na pokyn hostitelské buňky.

STAVBA

Cytoplazmatická membrána

Ohraničuje živý prostor buněk (protoplast), je složena hlavně z fosfolipidů a proteinů. Skládá se z fosfolipidové dvojvrstvy, která je jiná zvenku a zevnitř a u živočišných buněk obsahuje také cholesterol. Nenasycené mastné kyseliny vytváří díky dvojným vazbám nepravidelnost ve stavbě biomembrán, čímž se zvyšuje jejich fluidita (tekutost).

Sloučeniny typické pro vnější vrstvu: glykolipidy, sfingomyelin, fosfatidylcholin.

Sloučeniny typické pro vnitřní vrstvu: fosfatidylserin, fosfatidylinositol, fosfatidylethanalamin.

V membráně jsou přítomny také bílkoviny. Ty mohou být buď integrální, nebo periferní. Integrální bílkoviny mohou sloužit jako spojníky (junctions), receptory, kanály, či přenašeče (v některých biomembránách je dokonce větší zastoupení proteinové složky než fosfolipidové, např. vnitřní membrána mitochondrií obsahuje až 70% proteinů). Membránové bílkoviny jsou důležité pro transport látek z buňky do buňky a pro příjem a přeměnu informačních signálů. Periferní bílkoviny se nachází uvnitř buňky a slouží k buněčné signalizaci nebo se účastní některých procesů v buňce – Ferredoxin-reduktáza – fotosyntéza. Kolem každé buňky se nachází cukerný obal tvořený glykolipidy. Glykosidovaná je i velká část proteinů.

Typy mezibuněčných spojů

 Těsná spojení= tight junctions: nic nemůže putovat mezibuněčným spojením – např. v buňkách epitelů

Adherens junction: propojení buňky a extracelulární matrix

Desmozómy: místa, kde jsou propojena intermediální filameta dvou sousedních buněk, jsou tvořeny keratinem – např. v srdečním svalu

Volná spojení = gap junctions: tunely mezi buňkami, tvořeny šesticí bílkovin. Jsou dobře průchozí i pro velké molekuly

Extracelulární matrix:

Je to amorfní hmota složená z polysacharidů a proteoglykanů, které mají schopnost přijímání vody-bobtnají. Kromě toho ECM obsahuje minerální deposita hydroxyapatitu, uhličitanu vápenatého a vápenatého iontu, které je možné odebírat. Další složkou jsou bílkoviny elastin a kolagen. Její význam spočívá v signalizaci a komunikaci mezi buňkami. Hraje roli při diferenciaci buněk. Dále drží okolní buňky v napjatém stavu, jsou k ní přichycené. Výjimkou jsou nádorové buňky, které s ní nejsou nijak spojeny.

Membránový transport

Probíhá na jakékoliv biomembráně. Biomembrána je selektivně permeabilní, což znamená, že aktivně rozhoduje o přenesení nebo nepřenesení látek. Kvůli hydrofobnosti membrán se dobře prochází drobným nepolárním látkám. Za výběr jsou zodpovědné membránové transportní proteiny.

Transport se dělí na 3 typy:

1. Fyzikální:

• Difúze: látka se samovolně šíří z míst vyšší koncentrace do míst s nižší koncentrací, příkladem je příjem kyslíku buňkou. Rychlost difúze je dána koncentračním spádem.

• Volná
• Usnadněná – na šíření látky se podílí přenašeč nebo kanál, neboť látka je příliš velká. K usnadněné difuzi dochází v hepatocytech pomocí glukózového přenašeče. Ten naváže glukózu z extracelulárního prostoru, pasivně ji přetransportuje do intracelulárního prostoru. Přenašeč zajišťuje vysokou selektivitu transportu a k přenášení dochází pouze za zvýšené koncentrace glukózy v tkáňovém moku.
• Výměnná – na výměně látek se podílí bílkovinný přenašeč, přičemž se opět jedná o pasivní transport. Příkladem výměnné difuze je výměna ATP za ADP v mitochondriích.

• Osmóza: je difúze přes polopropustnou membránu. Přirozenou tendencí je nastolení izotonické rovnováhy.  Příkladem je příjem vody.

2. Molekulárně biologický:

Děje se pomocí transportních proteinů. Proteiny mohou vytvořit kanál pro určité molekuly nebo ionty, nebo mají vazebné místo, na které se naváže molekula, který má být přenesena přes membránu. Takovýto protein se nazývá přenašeč (carrier).

Kanály i přenašeče slouží jak aktivnímu, tak pasivnímu transportu. O pasivní transport se jedná, je-li látka přenášena po koncentračním a elektrochemickém gradientu. Pokud transport probíhá proti koncentračnímu spádu, jedná se o aktivnítransport. Energie pro transport je získávána rozkladem ATP, nebo se využívá spřaženého transportu, kdy je přenos jedné látky pasivní, po gradientu a druhá látka se s ní sveze.. (Halobacteria – doména Archaea – využívá světelnou energii, neboť receptor obsahující pigment bakteriorodopsin po pohlcení fotonu mění konformaci přenašeče.)

• uniport: jedna látka jedním směrem
• symport: dvě látky stejným směrem
• antiport: dvě látky opačným směrem

Příklady: sodíko-draselná pumpa (akční potenciál), protonová pumpa (okyselení vnitřního prostředí lyzozómů).

3. Transport na buněčné úrovni: endocytoza a exocytóza

Endocytóza může být rozdělena do tří typů:

• Fagocytóza – je proces, kterým jsou pohlcovány relativně velké objekty. Příkladem je působení makrofágů, které v rámci imunitní reakce fagocytózou pohlcují antigeny (bakterie, viry a jiné cizí objekty)
• Pinocytóza – je klasické vchlípení membrány tak aby vytvořila váček, který nasaje okolní tekutinu i s požadovanou látkou. Proces vyžaduje ATP.
• Endocytóza zprostředkovaná receptorem – je obdobná pinocytóze, s tím rozdílem, že velké extraceluární molekuly jako například bílkoviny jsou nejprve navázány na receptor, který je umístěn na povrchu membrány. Receptor vyvolá odezvu, která celý proces urychlí.

Membránové receptory

Jsou tvořeny integrálními bílkovinami. Receptorový protein zachytí signál vně buňky navázáním ligandu, kterým může být nějaký hormon, neuromediátor nebo lokální mediátor (histamin, NO). Pro zachycení signálu musí být ligand s receptorem kompatibilní. Receptorový protein v závislosti na vnějším signálu generuje nový signál uvnitř buňky, který vede k aktivaci jednotlivé složky signální kaskády, jako je přenos signálu, jeho transformace, či rozdělení tak, aby ovlivnil řadu různých dějů současně. Také může dojít k amplifikaci signálu díky druhému poslovi.

Typy integrálních proteinů:

• Receptory spojené s iontovými kanály: ligand se naváže na receptor (často acetylcholin, nebo Na+→ otevření kanálu
• Receptory spojené s enzymy: spojené s kinázovou aktivitou, což je schopnost fosforylovat jinou látku. Probíhá tak, že na vnější straně receptoru se naváže ligand, který receptoru změní konformaci. Na enzym u receptoru se naváží fosfátové zbytky, čímž se fosforyluje a může spotřebovávat energii. Enzym má kinázovou aktivitu-může fosforylovat další molekuly a tím spouští kaskádu několika kináz, než postupné fosforylace dorazí k jádru. Další enzym – transkripční faktor, má schopnost spustit transkripci určitého genu, čímž dojde k projevení signalizační kaskády. Opakem kináz jsou fosfatázy, které naopak defosforylují.  Příkladem je Heat Shock protein, který na základě informací z vnějšího prostředí (vysoká teplota) aktivuje kaskádu, která ovlivní geny pro přežití ve vyšších teplotách. To je jeden z důvodů odolnosti želvušek.
• Receptory spojené s G-proteinem: to je dlouhý řetězec, který sedmkrát prochází přes membránu a na vnitřní straně je na něj navázaný receptor. G-proteiny jsou složeny ze tří podjednotek: α, β, γ a za normálních okolností drží pohromadě. Na podjednotku α se umí navázat GDP – guanosindifosát a GTP. Když přiletí signální molekula, tak receptor změní konformaci a od α se odlepí GDP a naváže se GTP (spotřeba energie). Tím se změní konformace α, která se odpojíod ostatních podjednotek. Podjednotka α  putuje vnitřní stranou membrány, kde může aktivovat další krok kaskády signalizace. Ve chvíli kdy α rozštěpí GTP, tak se podjednotky vrátí na své místo u receptoru.

Cholera: Bakteriální onemocnění, které souvisí právě s G-proteinem. Bakterie ve výstelce střeva produkuje toxin, který brání α podjednotce rozštěpit GTP a tak se nemůže vrátit k receptoru. Důsledkem toho se stále spouští kaskáda-otevírají se kanály pro Na+, což způsobí stálý odliv vody.

Buněčná signalizace:

Signalizační látky, které jsou v cytoplazmě, jsou buď neaktivní, nebo ve velmi malé koncentraci. Signalizace probíhá tak, že z vnějšku příjde aktivační látka, která může zapříčinit vyplavení velkého množství signalizačních látek přímo z buňky-ty se obecně nazývají druzí poslové. Příkladem je třeba Ca2+, jehož koncentrace je normálně velmi nízká, ale po aktivaci z vnějšku může být jako druhý posel vyplaven z ER. Konečným důsledkem signalizace je změna exprese genu, dojde k transkripci a pak k translaci.

Do signalizační kaskády patří i receptory s G-proteiny: ty ovlivňují buď enzym adenylcyklázu nebo fosolipázu C:

• Poté, co α podjednotky dorazí k enzymu adenylátcykláze, tak ji aktivují. Enzym za spotřeby energie začne tvořit cAMP-cyklická adenosin monofosfát. cAMP je druhý posel, ve větším množství stimuluje další kroky kaskády, tvorba probíhá dokud α podjednotky nerozštěpí GTP, což netrvá moc dlouho.
• Nebo α podjednotka ovlivní fospolipázu C, která umí rozštípnout membránový fosfolipid. Ten je rozštípnut na dvě složky: inositoltrifosfát-I3P a triacylgylcerol. I3P projde cytoplazmou k ER a nechá z něj vysypat Ca2+-druhé posly.

 Cytoplazma

Základní cytoplasma je tvořena bezbarvou viskózní hmotou, která je prostředím vnitrobuněčných složek. Obsahuje anorganické (voda, ionty) i organické (sacharidy, proteiny..) látky. Cytosol (obsah) buňky je v neustálém pohybu, probíhají tu biochemické reakce (glykolýza…)

Ribozomy 

V eukaryotických buňkách jsou větší než v prokaryotických. Obsahují asi 50 různých proteinů ale 2/3 hmotnosti zabírá ribozomální RNA. Jsou složeny z velké a malé podjednotky. Jsou přítomny buď jako volné částice v cytoplazmě nebo vázané na povrch ER. Protože se podílejí na proteosyntéze, tak jejich počet závisí na translační aktivitě buňky, obvykle jich je asi 10 tisíc. Například v pankreatické buňce, která produkuje extrémní množství proteinů je jejich počet mnohem vyšší.

Jádro (nucleus, karyon)

Jádro je základním stavebním prvkem a zároveň nepostradatelnou součástí každé plnohodnotné buňky. Představuje centrum, které kontroluje a řídí činnost buňky, která je zakódována v chromozómech. Buňky mohou žít bez jádra jen předem naprogramovanou dobu a nemohou se množit (př. erytrocyty). Počet jader závisí na typu buňky, ale drtivá většina savčích buněk má jedno. Mezi mnohojaderné buňky patří syncitia a plasmodia. Plazmodium vznikne tak, že se rozdělí jádra (karyokineze) ale pak už nedojde k rozdělení buněk. Naopak syncitium vzniklo splynutím několika jaderných buněk (př. příčně pruhované svaly)

Stavba: Na povrchu jaderný obal tvořený dvojitou membránou, opatřenou póry (spojení s ER a tím i ostatními částmi buňky. Membrána je zevnitř i zvenku opředena intermediálními filamenty. Zvenku jsou méně uspořádané, ale vevnitř tvoří hustou vrstvu-jadernou laminu. ( více typů bílkovin-lamininy). V rostlinných buňkách intermediální filamenta nejsou, ale laminu zde přesto nacházíme, ale z jiných bílkovin. Vnitřní obsah (chromatin) je tvořen DNA a bílkovinami. Uprostřed jádra se nachází spíše euchromatin, což je rozvolněná DNA, která poskytuje většinu genů pro transkripci. Pokud se nachází u membrány, bývá tu větší koncentrace jaderných pórů. (složitá struktura, vypadá jako basketbalový míč. Naopak, u stěn membrány se nachází heterochromatin, který je silně kondenzovaný. Heterochromatin se utváří i v místech, kde jsou repetitivní sekvence, například parazitická DNA nebo začátek transpozónů. Buňka totiž nechce, aby jí zabíraly místo a braly energii, a tak z nich udělá heterochromatin. V některých fázích buněčného cyklu je možné rozlišit i chromozomy rozdělené na dvě chromatidy a jadérko.

Funkce: kontroluje syntézu proteinů (enzymů) a tím i biochemické pochody v buňce. Je v něm uložená genetické informace, která je při dělení předávána na dceřinné buňky

Uložení DNA v jádře: Podle buněčného cyklu se dělí na:

Interfázní: DNA má standartní podobu vždy, když není ve stádiu mitózy. Je rozvolněná, ale smyčky chromatinu jsou přeci jen připevněné na bíloviny.

Nukleozom: je základní jednotka stavby eukaryotického chromozomu, složená z úseku DNA. Tvoří ho dvě smyčky DNA a 8 histonových podjednotek. Další histon H1 drží útvar pohromadě.

Solenoid: Nukleozomy jsou smotány do v průměru 30mn velkého úseku, ten dále tvoří chromatinové smyčky. V případě potřeby přepisu DNA se příslušná smyčka na chvíli rozvolní.

Chromozóm: Místo spojení chromatid  se nazývá centromera, na konci každého ramínka         chromatid je telomera. Všechny tyto části jsou vždy ve formě heterochromatinu a obsahují         nekódující sekvence DNA. Telomery obsahují repetitivní (stále se opakující sekvenci         DNA.Při každém buněčném dělení se zkracují a mají tak vliv na délku života. Obsahují sice         enzym telomerázu,ale ta je aktivní pouze během zárodečného vývoje a u rakovinných         buněk, jinak je enzym umlčený. Centromery obsahují bílkovinu kinetochor, která ji drží         pohromadě a během dělení buňky se navazuje na dělící vřeténko.

Mitotická: Ve fázi profáze dojde ke spiralizaci chromozómů. Rozvolněná DNA se sbalí do podoby heterochromatinu. V S-fázi interfáze se syntetizuje DNA-replikace. Mitotická DNA jsou chromozómy ve tvaru X.

Jadérko (nucleolus): je malá vnitřní část buněčného jádra kulovitého tvaru, která obsahuje velké množství ribozomální RNA. Probíhá zde transkripce genů pro RNA, které se následně v jadérku zabudují do nově vzniklých ribozómů.

Plastidy

Semiautonomní organely ohraničeny dvojitou membránou

Proplastid = mladý nediferencovaný plastid

Stroma = vnitřní obsah

Thylakoidy = ploché membránové útvary obklopené stromatem

              – lumen – vnitřní prostor thylakoidů

              – granum – sloupeček vytvořený z thylakoidů

              – asimilační pigmenty -> uvnitř thylakoidů

                                      -> chlorofyly a karotenoidy

              – uskutečňují se zde reakce fotosyntézy, závislé na světle

Chloroplasty: obsahují chlorofyl, hlavní funkcí je fotosyntéza (nutné světlo)

Etioloplasty: u etiolovaných rostlin (žijí ve tmě), útvary, které se dosud nestaly chloroplasty

Chromoplasty: mají vysoký obsah karotenoidů (karoteny, xantofyly). Způsobují zbarvení částí rostlin, což láká opylovače,                              mohou vznikat z chloroplastů – pozorovatelné u zrání plodů

Leukoplasty: Nemají pigmenty, V některých dochází k syntéze škrobu, v jiných k syntéze bílkovin a tuků. Na světle se mohou                 měnit v chloroplasty.

Amyloplasty: plastid shromažďující škrob. V určitých tkáních díky nim rostlina pozná, kde je nahoře a kde dole – kořenová                             čepička.

Elaioplasty: jsou plné kapiček olejů – získávají se z nich rostlinné oleje.

Peroxizóm

Organely nutné k přeměně aminokyselin a tuků na cukry (glukoneogenéza) – játra a ledviny savců, zpracovává se zde i meziprodukt při cyklu C3 rostlin. Podobají se lysozómům, jsou to váčky o velikosti asi 500 nm obdané jednotkovou membránou. Uvnitř se nacházejí enzymy – oxidázy. Neobsahují hydrolázy. Vznikají asi v ER.

Mitochondrie

Organely ohraničené dvojitou membránou. Obsahují vlastní DNA prokaryotického typu (mt DNA) i proteosyntetický aparát (endosymbióza). Buňka je ovlivňuje, protože geny pro výrobu mitochondriálních proteinu jsou v buněčném jádře, což zajišťuje podřízenost mitochondrií. V buňkách je asi 1000-2000 mitochondrií. Vnější membrána je téměř pro vše prostupná, takže mezi membránový prostor mitochondrie má prakticky shodný obsah jako cytoplazma. Látky dovnitř prostupují přesporiny (vrata), což jsou póry, které mají prostupnost 5000 daltonů. Dalším typem pórů jsou akvaporiny, které má i tonoplast vakuol a zajišťuje snadný průchod molekul vody. Vnitřní membrána je naopak velmi selektivní, což zajišťuje odlišnost vnitřního prostředí. Vnitřní tvoří systém přepážek – krist (dělí vnitřní prostor mitochondrie. Obsah mitochondrie se jmenujematrix. Na vnitřní membráně jsou enzymatické komplexy, které se účastní dýchání. Jsou to dynamické struktury – často mění svůj tvar. Enzymy do mitochondrií cestují po mikrotubulech (ty mitochondrie přidržují na místě), ale třeba ve svalových buňkách jsou mitochondrie sevřené mezi myofibrilami. U spermií jsou omotané kolem bičíku (potřeba energie).

Funkce: Probíhají zde pochody buněčného dýchání, za účasti kyslíku se uvolňuje energie pro další reakce buňky, jsou označovány jako energetické centrum buňky.

Vakuoly 

Obsahují je buňky rostlin, hub, prvoků (potravní a pulzující)

Tonoplast – membrána ohraničující buněčnou šťávu

Buněčná šťáva = kyselá -> obsahuje hydrolázy – enzymy pracující v kys. prostředí, které štěpí za účasti vody  -> rozklad mnoha                 látek (toxiny, nefunkční organely…)

                     – obsahuje hlavně vodu

Mladá buňka jich má několik a teprve později se spojí v jednu velkou.

Růst buněk je dán hlavně zvětšováním objemu vakuol, do kterých je přijímána voda.

Zvětšení tlaku uvnitř (turgoru) se podílí na pevnosti pletiv a stimuluje růst buňky.

Slouží k uchování toxických látek – obrana před býložravci

Antokyany – pigmenty, které způsobí zbarvení některých buněk při změně pH -> viditelné u brutnákovitých rostlin

Zajišťují buněčné trávení a udržují buněčnou homeostázu

Lyzozomy (nejsou u rostlin)

Jsou místem katabolických (rozkladných) biochemických procesů v buňce, místem buněčného trávení a obměny buněčných komponent. Nejhojnější počet lyzozómů mají buňky, které často fagocytují – neutrofilní granulocyty a mikrofágy. Pod jednoduchou membránou se nachází množství hydrolytických enzymů., které vznikají v drsném ER.  Chemického hlediska patří do skupiny hydrolýz, jejich optimální pracovní prostředí je pH 5. Tyto enzymy mají schopnost degradovat prakticky všechny biologické makromolekuly. Obsahují také transportní proteiny, které mají za úkol znovu použitelné rozložené látky transportovat po buňce.

Endoplazmatické retikulum

Je tvořeno systémem váčků a kanálků, prostupuje celý obsah buňky. Syntetizují se zde bílkoviny, tuky a biomembrány. Představuje hlavní komunikační systém buňky, zajišťuje transport jednotlivých látek

Drsné ER: část ER, které je poseto ribozomy. Nově vytvořené bílkoviny je uvolňují přímo do dutiny ER

Hladké ER: podílí se na syntéze tuků

Syntéza proteinů: do cytoplazmy se dostane rRNA, některá v ní zůstává a některá přisedá na drsné ER. Podle toho dělíme ribozómy na volné a přisedlé. rRNA se stává ribozomem až když na ní nasedne mRNA-spojí se velká a malá ribozomální podlednotka a mRNA. Záleží na ,,adrese“ (signální protein mRNA), podle ní se ribozóm umístí. Přisedlý ribozom pak signální protein dostane do ER, které ho degraduje na AMK. Pokud je přisedlých ribozómů několik vedle sebe nazýváme je polyzómem. Vzniklá bílkovina je v ribozómu částečně upravena (často disulfidické můstky nebo 14-cukerných jednotek, které se glykosidickou vazbou připojí na konec proteinu) a zabalena. Pokud se při balení stane chyba je v cytoplasmě degradována. Aby se zabránilo zbytečnému plýtvání proteiny, tak speciální enzym chaperon=gardedáma kontroluje a opravuje balení proteinů. Informací je pro něj právě glukózový zbytek na konci proteinu. Teprve až ho chaperon správně zabalí, tak se glukózy odštěpují a protein ve váčku putuje dál.

Golgiho aparát

Je membránový systém tvořený váčky, u rostlin je tvořen více aparáty roztroušenými v buňce. Tvoří funkční přechod mezi ER a dalšími části cytoplazmy. Strana přivrácená k ER se nazývá cis, druhá trans.

Funkce: tvorba látek určených k vylučování, u rostlin hlavní místo syntézy polysacharidů tvořících buněčnou stěnu, chemická modifikace látek vytvořených v ER a následná distribuce v buňce

Sekreční dráha proteinů: syntéza proteinů na ribozomech drsného ER → vstup do cisteren ER (prvotní úprava) → oddělení váčků s proteiny z ER a přeprava do cisteren na cis straně GA → úprava materiálu ve váčcích a přeprava na trans stranu GA → přesun k cytoplazmatické membráně (po mikrotubulech) → spojení s membránou → uvolnění obsahu do vnějšího prostředí – exocytóza (v diktyozómech je obsah zahuštěn aby byla exocytóza efektivnější).

→ nebo směřují k lyzozómům, ve kterých pak působí jako lytické enzymy.

Biosyntéza látek:

Sacharidy: V heterotrofních organismech se  získají z meziproduktů Krebsova cyklu v matrix mitochondriích. U rostlin se z plastidů dostanou do cytoplazmy. V obou případech se sacharidy v cytoplazmě rozloží na cukerné jednotky, pak putují do ER, kde jsou dále upraveny, např. navázány na proteiny.

Lipidy: Také vznikají jako meziprodukty v mitochondriích, přetváří se v cytoplazmě a ke konečným úpravám dochází v ER.

Bílkoviny: Buď jsou vytvořeny z meziproduktů Krebsova cyklu nebo jsou z už přijatých AMK znovu složeny. Syntéza bílkovin z AMK probíhá na ribozomech díky tRNA.

Buněčná stěna

Je charakteristický rys rostlinné buňky. Mají ji i houby, kde je tvořena chitinem.

Omezuje velikost protoplastu a brání jeho prasknutí.

Zajišťuje mechanickou pevnost buněk, podílí se na příjmu a transportu látek v rostlině. Je tvořena hlavně vlákny celulózy.

Celulóza – řetězce glukóz propojené vodíkovými můstky -> mikrofibrila

         – vznik -> díky enzymatického komplexu v plazmatické membráně

                     -> sacharóza-syntáza (SuSy) rozbíjí sacharózu na fruktózu a glukózu

                     -> fruktóza odchází pryč a glukóza je poslána k celulóza-syntáze, která z ní vytvoří celulózu

Hemicelulóza – zpevňuje strukturu buněčné stěny

                  – vzniká v endoplazmatickém retikulu, je transportována ve váčku do Golgiho aparátu, kde se upraví a pak                             k membráně, kde je endocytózou přetransportována ven a zabuduje se tam

Pektiny – polysacharidy, vznikají stejně jako hemicelulózy

               – jsou schopné na sebe vázat vodu, bobtnat

               -jejich řetězce jsou pospojované Ca2+, které jsou významnou složkou signalizačních kaskád

Plazmodezmy – tunely spojující 2 sousední buňky skrz jejich buněčné stěny

                   – umožňují vzájemnou výměnu látek a komunikaci mezi buňkami

                   – prochází jimi desmotubulus (bílkovinné endoplazmatické retikulum -> zařizuje pohyby transportovaných látek)

                   – mají různou průchodnost

Způsoby růstu – intususcepce = nová vlákna jsou vkládána mezi původní vlákna – buňka roste ve směru kolmém na mikrofibrily

                    – apozice = přikládány nové vrstvy mikrofibril -> sekundární bun. stěna (tloustnutí)

Vrstvy buněčné stěny

Střední lamela – vzniká z buněčné přepážky, společná pro dvě sousední buňky

Primární stěna – přiléhá ke střední lamele. Je z celulóz, hemicelulóz a pektinů. Roste intususcepcí (buňky se prodlužují).

Sekundární stěna – vzniká na vnitřní straně primární stěny, vyvíjí se apozicí

                        – vzniká až po ukončení růstu buňky,

                        – ukládání látek do buněčné stěny -> inkrustace – ukládání anorganických látek (polopropustnost)

                                                       -> impregnace – ukládání organických látek

Cytoskelet

Zvláštní význam má u živočišné buňky, protože postrádá buněčnou stěnu, takže je cytoskelet i mechanickou oporou buňky.

1) Mikrotubuly: bílkovinné trubice z tubulinu, vyskytují se nejen okolo jádra. Běžné jsou i v povrchových vrstvách cytoplazmy, orientují se podle nich vlákna celulózy v buněčné stěně – kortikální mikrotubuly.

Tvoří opěrnou strukturu, jsou tvořeny polárními vlákny dimeru tvořeného podjednotkami α a β tubulinu. Na + konci se vlákno tvoří, na – konci se rozpadá. Motorové domény jsou tvořeny kinesinem nebo dyneinem.

Funkce: ovlivňují růst buněčné stěny, podílejí se na vzniku dělícího vřeténka, významná role při vzniku buněčné přepážky, tvoří bičíky a brvy.

2) Mikrofilamenta: tenká vlákna tvořená aktinem, nacházejí se u povrchu buňky. Jsou nejdynamičtější složkou cytoskeletu, jsou zodpovědná za fagocytózu a ameboidní pohyb. To se uplatňuje u leukocytů, mikroglií, rakovinotvorných buněk a svalových buněk. Skládají se ze 13 protofilament (řetězců).  Mají vždy přesně danou strukturu z globubulárního g-aktinu, který polymerací tvoří fibrilární f-aktin. Mají také + a – konec.

Funkce: vlákna procházející plazmodezmem, v něm probíhá transport látek pomocí myosinu (protein).

3) Intermediární filamenta: nenacházejí se u rostlin. Zpevňují buňku a organizují ji do tkání, nepodílí se na její motilitě. Jsou velmi stabilní. Různé bílkoviny tvoří tetramery, které se dále polymerizují. Tetramer sestává ze dvou dimerů, které jsou k sobě spojeny v poloze hlava-ocas, zatímco dimerové podjednotky jsou spojeny shodně.

TYP I a II: Kyselé a basické keratiny – epiteliální buňky, různé typy keratinů

TYP III: vimentin (nejčastější – „podpora“ buněčných membrán, jádra), desmin (buňky svalů), peripherin,

TYP IV: neuronální axony – neurofilamenta

TYP V: laminy – jaderné

Centrosom

Je organizačním centrem mikrotubulů, neboť z nich z něj vybíhá větší množství. V každém centrosomu jsou obsaženy 2 na sebe kolmé centrioly, kdy každá obsahuje 9 trojic mikrotubulů. Centrosom je organizační centrum, zajišťuje tvorbu druhé centrioly před mitózou, která putuje na opačný pól buňky. Centrosom se uplatňuje při dělení buněk, stará se, aby každá z buněk dostala polovinu materiálnu.

Molekulární motory = motorové proteiny

Jsou takové proteiny, které se za spotřeby energie pohybují v konkrétním směru po konkrétním vlákně. Jsou schopny na sebe navázat náklad = cargo a přenášet ho. Smyslem motorů je navázat se na vlákno, změnit konformaci, odvázat se a relaxovat.

Hlava = hlavní doména: váže se na vlákno

Ocas: váže se na cargo.

Aktinové motory: Myosin

Tubulinové motory: Kinesin → přenos látek k + konci; Dynein → přenos látek k – konci.

Využívají se v buňkách schopných měnit barvu (u ryb, plazů). Změní se okolní prostředí nebo vnitřní prostředí organismu, dojde k přeorganizování melanosomů (váčky s pigmentem). Sejdou-li se do jednoho místa, buňka zesvětlá, rozprchnou-li se, buňka ztmavne.

Mitotické vřeténko

Buňka si vytvorčila dva centrosomy, které se rozešly. K jejich rozcházení se využívá překrývajících se mikrotubulů, po kterých se pohybují molekulové motory, čímž dochází k rozcházení se mikrotubulů a vzdalování se pólů. Naopak, na kinetochor se váží kinetochorové mikrotubuly. Ty se starají o rozestupování se chromatid bez použití molekulárních motorů, neboť ke kinetochoru se mikrotubuly váží + konci, mohou se tedy na – konci rozpadat.

Bičík

9 + 2 značí 9 dvojic mikrotubulů po okraji a 2 volné mikrotubuly uprostřed.

Svazek sestávající z dubletů svázaných proteiny se nazývá axonema.

Pohyb bičíku je dán klouzáním mikrotubulů, které je poháněno dyneinem. Vnitřní dyneinové ramínko je připojeno koncovou jednotkou k A podjednotce dubletu a motorovou jednotkou k B podjednotce dubletu. Při aktivaci motorové domény dojde ke změně konformace, ale vzájemný posun mikrotubulů je omezen, proto dochází jen k jejich ohýbání.